《Applied Soil Ecology》：Nitrogen fertilization shapes rhizosphere microbiome to boost peanut yield: A two-year field study
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花生土壤微生物群落对氮肥施用的响应及关键物种功能机制研究。该研究通过两年实验，分析不同土壤区室、生长阶段和氮肥水平（0、67.5、135 kg N·ha?1）下花生土壤细菌和真菌群落结构。结果表明：土壤区室对微生物群落影响最大（细菌R2=0.37，真菌R2=0.23），氮肥显著增加细菌模块3（以Gammaproteobacteria、Isosphaeraceae等为主）丰度，与地上部干重（r=0.52）、英果干重（r=0.36）及氮含量相关。结构方程模型揭示氮肥通过提高土壤pH和关键微生物丰度间接促进英果干重，而关键微生物亦直接增强产量。适度氮肥（减半）可持续花生高产。
孔向军|贾佩佩|李丽洁|阿里·穆罕默德|王瑞|阿齐兹·汗|贾亚·尼泊尔|李飞|张志勇
中国河南省科学技术研究院生命科学学院作物根系生物学与绿色高效生产重点实验室
摘要
化学氮（N）肥料的施用对提高作物产量至关重要，但介导花生对氮肥响应的本土微生物仍不清楚。为了解决这一空白，研究人员在两年内对两种土壤类型、两个生长阶段以及三种氮肥水平（0、67.5和135公斤氮/公顷）下的花生土壤微生物群（细菌和真菌）进行了研究。结果表明，土壤类型对微生物群落的影响最大（细菌的R2=0.37，真菌的R2=0.23），其次是年份、生长阶段和氮肥水平。以γ-变形菌门、Isosphaeraceae科、KD4-96、Nitrospira和RB41为主的细菌模块与地上干重（r=0.52）、荚果干重（r=0.36）、总氮（r=0.87）以及土壤中的NO??-N（r=0.40）和NH??-N（r=-0.90）含量显著相关。此外，除了氮肥对花生产量的直接营养效应外，结构方程模型分析还揭示了氮肥通过提高土壤pH值（路径系数=0.677，P<0.001）和关键微生物丰度（路径系数=0.792，P<0.001）间接促进荚果干重的作用，关键微生物类群也对荚果干重有显著的直接促进作用（路径系数=0.426，P<0.001）。总体而言，我们的发现表明，适度施用氮肥可以在减少氮输入50%的情况下维持高产量，部分原因是通过改变参与碳和氮代谢的关键根际细菌。
引言
氮（N）是作物生产的关键限制因素。为了满足不断增长的世界人口的需求，每年施用的氮肥量超过1.1亿吨，以最大化作物产量（Liu等人，2019年）。然而，氮肥的过度使用不仅导致资源浪费，还会引发环境问题，如温室气体排放、土壤酸化和地下水污染（Kuypers等人，2018年）。花生（Arachis hypogaea L.）因其高油分（46–58%）和蛋白质（22–32%）含量而成为全球最重要的经济作物之一（Zhuang等人，2019年）。氮肥施用被广泛认为能显著提高花生产量（Hu等人，2023年）。然而，通常施用的氮肥量超过190公斤氮/公顷，远超过花生生长的实际需求（Yang等人，2022b；Qu等人，2025年）。因此，在保持产量的同时最小化环境影响，优化氮肥施用量是实现可持续花生生产的关键挑战。最近，将优化氮肥施用与土壤微生物管理相结合已成为提高作物产量和促进可持续农业的有前景策略（Shayanthan等人，2022年；Trivedi等人，2020年）。然而，与氮肥和花生产量相关的关键微生物类群仍不清楚。
土壤中栖息着数千种微生物，其中包括许多促进作物生长和发育的植物相关微生物（Ke等人，2021年）。这些微生物在增强营养吸收（Shang等人，2021年；Wang等人，2021年）、抑制病原体（Zhou等人，2022年）和缓解非生物胁迫（Agoussar等人，2021年）方面发挥着关键作用。然而，土壤中也含有各种病原体和功能冗余的微生物（Trivedi等人，2020年）。土壤微生物群落的物种和丰度对环境条件（Quiza等人，2023年）、作物生长阶段（Badri等人，2014年）、特定作物类型以及作物-微生物相互作用（Moroenyane等人，2021年）非常敏感。这些复杂因素使得研究人员难以确定与作物表现相关的核心有益物种。
最近的研究基于土壤性质、作物产量和共现网络模块变化之间的相关性分析，识别出与土壤健康和作物表现相关的关键微生物（Chen等人，2023年）。例如，一项为期40年的施肥实验表明，作物产量与主要生态群落中关键物种的相对丰度密切相关（Fan等人，2021年）。在小麦施肥研究中，施用控释氮肥显著增加了关键物种的多样性（模块#1/3），这直接关系到小麦产量和土壤肥力（Gao等人，2022年）。同样，Liu等人（2023年）报告称，在长期施肥田中，一个关键微生物群落（模块#4）与土壤有机氮含量显著相关。这些研究中关键类群的功能预测显示，大多数关键物种参与了土壤氮和碳循环过程。
然而，氮输入如何通过调整土壤微生物群落中关键物种的组成和功能来提高花生产量，其机制尚不明确。值得注意的是，与主要依赖土壤无机氮且缺乏共生结瘤能力的谷物作物（如小麦和玉米）不同，花生会与根瘤菌形成根瘤进行生物固氮，并表现出作为油料作物的独特碳分配模式（Zhuang等人，2019年；Wang等人，2023年）。这些独特特性导致根际微环境与谷物有根本不同，这意味着从谷物研究中获得的微生物组见解不能直接应用于花生。先前的研究表明，花生土壤微生物结构受生长季节、氮肥施用量和生长阶段的影响（Rathore等人，2021年；Wang等人，2023年）。这些因素阻碍了与氮肥提高花生产量相关的关键物种的识别。
本研究假设与氮肥相关的关键物种在不同生长季节和生长阶段存在并能够提高花生产量。为了验证这一假设，实验在两年内进行，涵盖了两个生长阶段、两种土壤类型和三种氮肥水平。本研究旨在：（1）揭示土壤类型、采样年份、花生生长阶段和氮肥水平对花生土壤微生物结构的影响；（2）基于共现网络分析，识别与氮肥施用和花生生长促进相关的关键微生物物种；（3）探索氮肥施用提高花生产量的潜在微生态机制。本研究的结果将为开发提高花生栽培中氮肥利用效率的微生物肥料提供重要的理论基础。
部分内容
田间实验设计
本研究选择了该地区常见的花生品种“Xinhua1209”。试验于2020年和2021年6月初至9月底在中国河南省新乡市河南省科学技术研究院的延津试验田进行（坐标：114°12′60″E，35°21′43″N）。两年中均采用每穴双粒播种，种植密度为360,000株/公顷（行距：16.42厘米，株距：35厘米）。
土壤性质、植物表现和花生产量
2020年和2021年两个生长阶段，氮肥的施用均显著提高了土壤pH值和NO??-N含量（表S1）。关于NH??-N含量，HN处理和MN处理的含量显著高于LN处理，但在2020年的结荚阶段，MN处理的NH??-N含量高于LN处理，但无统计学差异。值得注意的是，在结荚阶段，三种氮肥水平的TN含量相当。而在MN处理下，TN含量显著降低氮肥对土壤性质和花生生长的影响
尿素（CH?N?O）是主要的化学氮肥形式，被广泛用于提高作物产量（Witte，2011年）。在田间，尿素通过土壤脲酶的催化作用转化为NH??（Carter等人，2009年）。NH??的硝化作用会释放大量H?（Kuypers等人，2018年）。植物对NH??的吸收进一步导致土壤pH值下降（Miller和Cramer，2005年）。这解释了长期过量施用尿素会导致土壤pH值降低的原因结论
本研究表明，MN处理提高了花生产量，而过量氮肥施用则导致产量下降。氮肥对土壤微生物群落的影响受采样地点、年份、生长阶段和氮肥水平的影响。氮肥显著增加了根际微生物的α多样性，尽管MN处理和HN处理之间没有显著差异。细菌模块#3和真菌模块#1被确定为关键的根际微生物
作者贡献声明
孔向军：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，资源管理，方法论，调查，数据分析，概念化。贾佩佩：调查，数据分析。李丽洁：调查，数据分析。阿里·穆罕默德：撰写 – 审稿与编辑。王瑞：调查。阿齐兹·汗：撰写 – 审稿与编辑。贾亚·尼泊尔：撰写 – 审稿与编辑。李飞：调查。张志勇：监督，资金提供
利益冲突声明
作者声明没有利益冲突。所有作者均阅读并批准了最终稿件。
致谢
本研究得到了中国中原地区科技创新领军人才项目（编号214200510021）、中国新乡市关键科技专项（编号ZD2020004）、河南省大学创新研究团队计划（编号21IRTSTHN023）以及河南省关键研发与推广项目（编号262102110231、262102110270、26210211132和252102111072）的支持。我们对此表示衷心的感谢
