《Bioresource Technology》：Longitudinal multi-omics reveal phase-dependent viral adaptive strategies and functional potential during formation of algal-bacterial granular sludge
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病毒与原核生物互作在藻-菌絮凝体（ABGS）形成中的动态变化及其对生态系统稳定性的影响。纵向多组学分析显示，ABGS形成分为崩溃期和恢复期：崩溃期宿主α多样性下降，溶原性病毒丰度达84%（TPM 841,649），富集与遗传信息处理及氨基酸代谢相关的AMGs；恢复期宿主多样性回升，病毒与宿主防御系统（DS）和抗防御系统（ADS）协同进化。溶原性噬菌体通过AMGs增强絮凝体结构及功能稳定性。研究揭示了水力剪切力驱动的病毒-宿主协同进化机制，为工程生态系统稳定性调控提供新思路。
邱慧媛|吴若楠|廖静秋|佩德罗·J·J·阿尔瓦雷斯|余平峰
浙江大学环境与资源科学学院，杭州310058，中国
摘要
微生物聚集体中的病毒-原核生物相互作用对微生物组的功能和稳定性具有关键影响，但微生物聚集过程中的相互作用动态仍大部分未被探索。本研究的纵向多组学分析显示，在从活性污泥形成藻菌颗粒污泥（ABGS）的过程中，原核生物宿主群落的多样性先下降后恢复。在崩溃阶段，宿主多样性下降，溶源性病毒富集，促进了病毒-宿主的互利共生关系，此时由溶源性宏基因组组装的基因组（MAGs）比例达到峰值（841,649 TPM），其中辅助代谢基因（AMGs）主要参与遗传信息处理和氨基酸代谢。此外，宿主多样性的降低使病毒微多样性增加了1.97倍，并筛选出有利于病毒适应性和复制的病毒结构基因。随着宿主多样性的恢复，病毒和宿主之间展开了进化竞争，宿主防御系统（Spearman’s Rho = 0.68，P < 0.05）和病毒抗防御系统（Spearman’s Rho = 0.51，P < 0.05）也随之增强。此外，活跃的溶源性感染伴随着与辅因子、维生素、萜类化合物和聚酮类化合物代谢相关的AMGs的传播。尽管这些基因的功能具有阶段性特征，但含有AMGs的溶源性噬菌体在ABGS形成过程中可能增强了微生物组的结构和功能稳定性。总体而言，本研究揭示了ABGS形成过程中病毒与原核生物宿主之间的阶段性共同进化相互作用，为理解工程生态系统中的病毒介导的微生物结构和功能韧性提供了见解。
引言
根据全球可持续发展目标，藻菌颗粒污泥（ABGS）在废水处理和资源回收方面受到了持续关注。作为典型的微生物聚集体，ABGS由胞外聚合物物质（EPS）稳定，形成复杂的三维基质，物理上包裹并代谢连接多种微生物物种（Sauer等人，2022年）。在ABGS中，互惠关系紧密交织：细菌分解有机物，释放对微藻生长至关重要的营养物质，而微藻提供氧气和光合产物以维持细菌活性（Kong等人，2023年）。因此，ABGS表现出显著的结构和功能韧性，在不同的环境压力下（如营养波动、有毒污染物和水动力剪切）仍能保持代谢活性和生态稳定性（Qi等人，2025年）。
尽管具有这些优势，ABGS系统在大规模应用中仍面临重大挑战。其结构完整性常因微生物失衡而受损，且长期生态韧性尚未得到充分理解。微生物聚集过程本质上受组成微生物之间复杂相互作用的控制（Tang等人，2022年），其中病毒-原核生物相互作用日益被认为是关键但研究不足的调节因素（Li等人，2025年）。与传统细菌颗粒污泥相比，ABGS为研究微藻、细菌和病毒之间的三方相互作用提供了更具有生态相关性的模型。最近的研究表明，病毒通过辅助代谢基因（AMGs）和水平基因转移在ABGS系统中发挥重要作用（Qi等人，2025年）。因此，ABGS为揭示病毒-宿主的共同进化动态提供了理想平台，而这些在以细菌为主的系统中无法完全体现。然而，从活性污泥逐渐成熟为稳定ABGS的过程中，病毒-原核生物相互作用的动态模式仍大部分未知。我们假设ABGS的成熟驱动了病毒-原核生物相互作用的阶段性变化，进而导致病毒生活策略和代谢功能的相应转变。
病毒主要通过溶源性或裂解性生命周期调节微生物群落（Li等人，2025年）。裂解性病毒可以感染其原核宿主并在细胞裂解后繁殖（Chevallereau等人，2022年），而溶源性病毒感染可能通过表达辅助代谢基因（AMGs）来增强宿主的适应性（Martin等人，2025年）。值得注意的是，原核生物-病毒相互作用对物理化学压力（Wang等人，2025年）和营养可用性的变化反应显著（Qi等人，2025年）。在剪切力和光照作用下，ABGS从松散的活性污泥逐渐转变为紧密的颗粒污泥，这可能重塑了原核生物和病毒群落之间的共生关系（Xu等人，2020年）。然而，传统的宏基因组分析难以全面揭示ABGS中的病毒-宿主相互作用和病毒功能，需要采用时间序列研究和综合组学方法来揭示这些相互作用的动态。
本研究旨在阐明在持续水力压力下ABGS形成过程中的病毒-宿主相互作用。构建了一个实验室规模的生物反应器，在受控的光照和水动力条件下跟踪从活性污泥到ABGS的转变过程，持续约200天。通过时间序列宏基因组学监测病毒与其宿主之间的相互作用，并利用预测计算方法进行噬菌体宿主预测和AMG解释。转录组分析用于验证病毒适应策略的时间模式，并深入了解ABGS形成过程中的病毒功能阶段性变化。这些发现加深了我们对微生物聚集体中微生物相互作用的理解，突显了病毒对ABGS形成和稳定性的重要性。
部分摘录
生物反应器设置和采样
来自中国杭州某市政污水处理厂好氧池的活性污泥被接种到序批反应器（SBR）中，并运行约200天以培养具有结构稳定性和高韧性的ABGS。反应器在受控条件下运行，包括12小时的光照/黑暗周期、4.0 L/min的连续曝气速率以及固定的4小时操作周期。系统中加入合成废水
水力剪切力重塑宿主群落组成和多样性
ABGS的形成特征是颗粒直径增加（从78 μm增加到约2600 μm）以及叶绿素a/MLSS比率上升（从0.42增加到约7.60）（见补充材料），表明藻类定殖能力强。随着颗粒的发展，废水处理效果达到稳定高效的水平，COD去除率始终超过90%，TN和TP去除率均稳定在80%左右（见补充材料）。这些指标共同证实了
结论
水力剪切力从根本上重塑了ABGS形成过程中的病毒-宿主相互作用。在初始阶段，高剪切应力降低了宿主α多样性，有利于溶源性病毒，因为它们具有更广泛的宿主范围，并能在低多样性条件下建立共生关系。在水压和宿主多样性下降的双重压力下，病毒群落通过增加微多样性作为潜在的生存策略。随着颗粒结构的发展和宿主的变化
CRediT作者贡献声明
邱慧媛：撰写——初稿，研究，数据管理，概念化。吴若楠：方法学，正式分析。廖静秋：撰写——审稿与编辑。佩德罗·J·J·阿尔瓦雷斯：监督。余平峰：撰写——审稿与编辑，方法学，资金获取。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（52522003和52470059）和浙江省引进和培养领军创新与创业团队计划（2023R01004）的支持。
