《CATENA》：Climatic control on the genesis of iron oxides in chromic Luvisols developed from amphibolite under semiarid conditions
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土壤微生物群落结构及酶活性动态沿马蹄树人工林发育序列呈现显著时空异质性，林龄驱动真菌优势（β多样性提升）、微生物生物量增加及氮磷获取酶活性增强（p<0.001），季节波动调控真菌-细菌比例（p=0.022）及碳利用效率（p=0.015）。关键驱动因子包括土壤pH（p=0.003）、总氮（p=0.011）及细根生物量（p=0.008）。
作者：施科（Ke Shi）、廖家辉（Jiahui Liao）、德尔加多-巴克雷索（Manuel Delgado-Baquerizo）、邹晓明（Xiaoming Zou）、陈汉宇辉（Han Y.H. Chen）、毕青芳（Qing-fang Bi）、方宇（Yu Fang）、严正明（Zhengming Yan）、任婷婷（Tingting Ren）、阮红华（Honghua Ruan）
单位：中国南京林业大学南方可持续林业协同创新中心生态学系，南京 210037
摘要
土壤微生物组对森林生态系统的功能至关重要。然而，关于微生物群落结构和功能如何随森林发育过程及季节变化而变化，目前仍知之甚少。我们采用空间-时间替代方法，研究了6至45年生Metasequoia glyptostroboides人工林序列中，森林发育和季节变化对土壤微生物组结构及酶活性的影响。研究发现，森林发育导致真菌优势增加，微生物生物量上升，α多样性下降；从功能上看，较老的林分抑制了碳吸收酶的活性，同时增强了氮和磷吸收酶的活性。酶向量分析表明，在演替过程中，限制因素从氮转变为磷。季节变化显著改变了土壤微生物组结构。真菌和细菌的β多样性对季节变化反应强烈。方差分解分析显示，林分年龄是微生物生物量和酶活性变化的主要驱动因素，而季节变化对真菌群落结构和微生物碳利用效率的影响更为显著。结构方程模型表明，土壤pH值、电导率、总氮、硝酸盐和细根生物量是森林演替和季节变化过程中影响土壤微生物组结构和酶活性的关键生态因素。我们的研究强调了将多种过程整合到土壤微生物动态评估中的必要性，同时揭示了测量微生物群落结构和功能的重要性，为理解群落组装与生态系统过程之间的联系提供了新见解。总体而言，这项工作为理解和预测森林发育过程中的微生物动态奠定了基础，对可持续人工林管理具有直接意义。
引言
微生物在生物地球化学循环中扮演着多方面的关键角色，对维持森林生态系统的生产力和功能至关重要（Bardgett和Van Der Putten，2014；Van Der Heijden等，2008）。胞外酶是土壤微生物功能的关键介质（Tabatabai，1994）。通过分泌和调节这些酶，微生物催化土壤中大分子物质的分解，从而促进生态系统的物质吸收和过程调节（Burns等，2013；Folse III和Allison，2012）。根据资源分配理论，微生物将大量能量用于胞外酶的合成，以获取相对稀缺的营养物质。因此，胞外酶及其化学计量比和特性反映了土壤中碳（C）、氮（N）和磷（P）的限速因素，进而揭示了微生物的营养获取策略（Cui等，2021；Moorhead等，2016；Schimel和Weintraub，2003；Sinsabaugh等，2009）。
森林发育通过改变植被特征（如植物生物量和底物质量）、养分可用性以及土壤物理化学性质（如pH值、湿度和质地）来影响土壤微生物组和胞外酶动态（Burns等，2013；Zheng等，2018）。除了长期森林发育外，季节变化也是环境异质性的短期驱动因素，通过温度、湿度和养分可用性的季节性波动强烈影响土壤微生物群落及其功能（Jiang等，2024；Rakotonindrina等，2025；Wang等，2024）。以往大多数研究分别探讨了森林发育和季节变化对土壤微生物群落和功能的影响（Kyaschenko等，2017；Lauber等，2013）。这种分离限制了我们对它们共同作用及潜在交互效应的理解。最新研究表明，微生物群落结构和功能属性可能对这两种驱动因素有不同的响应：群落组成通常与森林发育相关，而胞外酶活性则更敏感于季节变化（Smith等，2015）。这种微生物结构和功能之间的脱钩现象强调了同时考虑森林发育和季节变化的必要性。整合这两个维度可以更全面地理解森林发育和季节性环境波动如何共同调节土壤微生物群落及其功能，从而加深我们对人工林复杂生态系统动态机制的理解。
为了解决这些问题，我们在中国东部沿海地区建立了一个近40年的Metasequoia glyptostroboides人工林序列（6至45年生）。这是中国建立时间最长、发育最稳定的人工林系统之一，也是受干扰最少的（Shi等，2024b；Zhang等，2016）。本研究通过冬季和夏季采样，探讨了季节变化和森林发育如何共同影响土壤微生物组结构和功能。具体来说，我们研究了两个关键问题：（1）土壤微生物群落结构和功能属性如何随森林发育和季节变化而变化？（2）哪些生物和非生物因素驱动了微生物群落和功能的季节性和林分年龄相关变化？我们提出以下假设：
H1 土壤微生物群落结构和酶活性通过植物提供的资源输入和土壤条件的变化而响应森林发育，而季节性环境波动通过周期性改变微生物活性和群落组成来调节这些发育模式。
H2 微生物群落结构和功能受环境因素的影响，这些因素结合了土壤非生物条件和植物提供的资源输入，反映了栖息地限制和底物可用性的综合影响（Zhang等，2020b；Zhou等，2018）。
研究地点描述
本研究在中国江苏省东台国家林场（北纬32°48′34″-32°53′54″，东经120°49′02″-120°56′43″）进行。该地区在20世纪50年代通过修建海岸堤坝从海洋沉积物中改造而来（Shi等，2024a；Shi等，2024b）。根据FAO土壤分类系统，该地区的土壤类型为Fluvisol。场地特征和下层植被数据来源于Shi等（2024b）。
不同林分发育阶段和季节变化下的土壤微生物生物量
PLFA分析结果显示，林分年龄对土壤微生物生物量有显著影响。随着林分年龄的增长，放线菌（p = 0.002）、革兰氏阳性细菌（p = 0.002）、革兰氏阴性细菌（p < 0.001）、总细菌（p < 0.001）、真菌（p < 0.001）以及微生物总生物量（p < 0.001）和真菌与细菌的比例（p = 0.022）均显著增加（图1；表S2）。
此外，采样季节也影响了微生物生物量。
讨论
研究结果表明，土壤微生物群落结构和功能随森林发育和季节变化而变化。在森林发育过程中，土壤微生物群落向真菌优势转变，同时微生物生物量增加，α多样性降低。这种结构变化伴随着功能重组：碳吸收酶活性下降，而氮和磷吸收酶活性增加。
作者贡献声明
施科（Ke Shi）： 文章撰写、审稿与编辑、初步分析、概念构思。
廖家辉（Jiahui Liao）： 文章撰写、初步分析。
德尔加多-巴克雷索（Manuel Delgado-Baquerizo）： 文章撰写、审稿与编辑、初步分析、概念构思。
邹晓明（Xiaoming Zou）： 文章撰写、审稿与编辑、概念构思。
陈汉宇辉（Han Y.H. Chen）： 文章撰写、审稿与编辑、初步分析。
毕青芳（Qing-fang Bi）： 方法学设计、审稿与编辑。
方宇（Yu Fang）： 方法学设计。
严正明（Zhengming Yan）： 方法学设计。
任婷婷（Tingting Ren）： 文章撰写。
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文研究的已知财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了中国国家重点研发计划（项目编号：2021YFD2200403、2023YFD2200404）、国家自然科学基金（项目编号：32071594）、江苏省林业重点开放竞争项目（项目编号：LYKJ【2022】01）以及中国留学基金委项目（项目编号：202308320320）的支持。M.D-B.还得到了TED2021-130908B-C41/AEI/10.13039/501100011033/Unión European NextGenerationEU/PRTR以及西班牙科学部的支持。
