喀斯特竹林土壤中可利用硅的耗竭情况：来自竹林造林时间序列的证据

《CATENA》：Plant available silicon depletion in karst bamboo forest soils: Evidence from a bamboo afforestation chronosequence

植物可利用硅（Si）在喀斯特竹人工林生态系统中的动态及管理效应研究。通过分析0-100年不同林龄竹林的Si提取指标（CaCl2-Si和H2O-Si）与地上部Si累积特征，发现林龄增长导致可利用Si显著下降，年Si吸收速率从5年生的23.7 kg/ha·y增至100年生的78.9 kg/ha·y，其中24%-53%通过竹秆采伐流失，林龄10-40年后可能面临Si дефицит风险，需实施硅肥补充以维持生态经济可持续性。

　　

作者：康宁燕、杨晓敏、李子敏、徐海

单位：贵州大学资源与环境工程学院喀斯特地质资源与环境重点实验室，教育部，中国贵阳550025

摘要

在喀斯特竹林地区，植物可利用的硅（Si）维持着土壤-植物硅循环和生态功能，驱动着陆地生物地球化学硅-碳（C）耦合循环以及气候变化。然而，目前仍缺乏系统性的理解来量化不同造林时间序列下植物可利用硅的含量及其生物反馈机制。本研究分析了不同年龄竹林（0年、约5年、约10年、约20年、约40年和约100年）中植物可利用硅的动态及其地上部分硅的积累情况。通过使用五种植物可利用硅的检测方法，我们发现0.01 M CaCl₂提取的硅（CaCl₂-Si）和水中提取的硅（H₂O-Si）是唯一两种在所有土壤层中均表现出随林龄增长而持续下降趋势的指标。鉴于其实用性和大规模分析的可靠性，我们推荐使用0.01 M CaCl₂-Si作为评估喀斯特地区竹林中植物可利用硅的最佳指标。此外，地上部分的硅含量从叶片（10.5–21.5 g kg^?1）逐渐减少到枝条（3.8–5.6 g kg^?1）和竹秆（1.1–2.0 g kg^?1）。叶片和竹秆中的硅含量在5岁时达到峰值后逐渐下降，这与可靠的植物可利用硅检测方法（CaCl₂-Si和H₂O-Si）结果高度相关。初步估计显示，造林后5至100年间，植物从可利用硅中吸收的硅年速率从23.7 kg Si ha^?1 year^?1增加到78.9 kg Si ha^?1 year^?1，其中24%–53%的吸收硅通过采伐竹秆被移除。综合研究结果表明，竹林在造林10–40年后可能会面临可利用硅的枯竭问题。因此，潜在的硅肥施用可能对维持喀斯特地区竹林的长期生态和经济可持续性至关重要。

引言

竹子是一种生长迅速的多年生植物，具有复杂的生命周期、广泛的地理分布和丰富的物种多样性（Liese和Kohl，2015）。自20世纪90年代以来，全球森林的快速减少迫切需要可持续的替代方案，这促使人们广泛认识到竹子在栽培和利用方面的价值（FAO，2025；Phyo等，2025）。这种认识是多方面的：材料研究表明竹子作为结构木材的替代品具有巨大潜力（Sharma和van der Vegte，2020）；生态学研究证实了竹子在碳（C）封存和土地修复中的作用（Song等，2011；Nath等，2015；van der Lugt等，2018；Dutta等，2025）。最终，这一跨学科共识促使国际机构和国家政府将竹子纳入可持续发展框架（FAO，2025；INBAR，2025）。因此，寻找提高竹子产量和质量的方法和机制变得尤为重要。

硅（Si）是地壳中仅次于氧的第二大元素（Epstein，1994；Sommer等，2006），尽管它不被归类为必需营养素（Epstein，2001），但已有大量证据表明硅对植物生长和生态系统功能有显著影响（Liang等，2015；Johnson等，2019；Jiang等，2026）。事实上，增加植物中的硅含量可以带来多种生态生理益处，如增强茎秆的机械强度（Savant等，1996；Ma和Yamaji，2006；He等，2015；Sheng等，2024）、提高对病原体和害虫的抵抗力（Rodrigues等，2004；Ahammed和Yang，2021；Pati等，2025）、减轻重金属毒性（Shi等，2005；Shao等，2017；Pang等，2024）以及促进养分吸收和光合作用效率（Smyth和Sanchez，1980；Kostic等，2017；Gao等，2025）。这些益处突显了硅在可持续植物发展中的潜力，为利用硅积累植物来减轻土壤污染和改善生态系统健康提供了实际参考。

作为一种典型的硅积累植物，竹子从土壤溶液中吸收单硅酸（H₄SiO₄）形式的硅，这些硅主要在蒸腾作用过程中沉积在植物组织中形成植硅体（无定形二氧化硅，SiO₂•nH₂O）（Richard Drees等，1989；Parr等，2010；Zhou等，2025）。据报道，竹叶中的植硅体含量范围为6 g kg^?1至164 g kg^?1（Li等，2014；Liu等，2023a）。研究表明，增加竹林土壤中的植物可利用硅含量可以通过改善组织对硅的吸收和硅化作用来促进竹子的可持续发展，尤其是提高竹苗的生长率和繁殖能力（Lux等，2003；Coskun等，2019；Huang等，2020；Xu等，2020；Liu等，2023b），从而提高气候适应性和生产效率（Collin等，2012；de Tombeur等，2023；Liu等，2023b）。最近关于竹林快速生长的研究指出，硅的循环在光合作用、水分利用效率以及通过改变碳氮磷比例和促进有机碳在植硅体中的长期固定方面起着关键作用（Parr等，2010；Huang等，2020；Xu等，2020；Liu等，2023b）。在生态系统层面，竹林凋落物的分解通过植硅体的溶解不断补充植物可利用的硅（Ding等，2008；Li等，2025）。这一过程改善了土壤结构并维持了微生物群落的功能（Coskun等，2019；Liang等，2015；Song等，2021）。因此，竹林生态系统表现出独特的硅-碳耦合生态功能，使其成为优化陆地碳封存的有希望的目标（Li等，2014；Song等，2013；Watling等，2011；Zhang等，2019）。因此，探索和评估植物可利用的硅含量已成为当前竹子和陆地植物生长与发育研究的热点之一。

植物可利用的硅指的是植物能够容易且直接吸收的土壤中的硅形式（Sauer等，2006；Cooke和Leishman，2011；Liang等，2015；de Tombeur等，2023）。这是一个操作性定义，也是土壤硅肥力的关键指标（Sauer等，2006；Haynes，2014；Liang等，2015）。然而，植物可利用的硅不仅取决于提取方法（Sauer等，2006；Meunier等，2018；Yang等，2021），还取决于土壤类型（Li等，2019）、pH值（Fraysse等，2009）、聚集过程和铝/铁含量（Li等，2023；Koebernick等，2024）、微生物（Schaller等，2021；Song等，2021）以及森林年龄（de Tombeur等，2020；Li等，2025）。由于竹子是一种具有显著经济价值的硅积累植物，其在采伐过程中的硅分配模式具有独特性（Liese和Kohl，2015；Lux等，2003）。采伐后剩余的竹枝和竹叶可以将部分硅返回生态系统，占植物地上部分总硅含量的52–77%，而含有植物总硅含量23–48%的竹秆则作为主要经济产出被持续移除（Akinlabi等，2017；Liu等，2022）。这种不平衡的硅循环模式引发了一个关键问题：集约化的竹子管理是否会导致植物可利用硅的持续净消耗，从而影响植物的生长并危及竹林生态系统的长期生产力？此外，随着林龄的增长，竹林土壤中潜在的硅缺乏风险何时出现尚不清楚。

中国是竹子分布的中心，拥有世界上最丰富的竹子资源和大约400个物种（Song等，2011），占全球已知竹子物种的约三分之一（Chen等，2008；Du等，2018）。在中国西南部的喀斯特地区，大规模的竹林造林已被广泛实施作为恢复植被和支撑当地经济的关键土地利用策略（Pang等，2025）。然而，这种土地利用转变可能会无意中加速植物可利用硅的消耗，这与植物适应性和长期土壤健康有关（Coskun等，2019；de Tombeur等，2023；Liu等，2023a；Pang等，2025；Schaller等，2025）。在这些本质上不稳定的系统中，通常伴随着强烈的淋溶作用、较低的养分保持能力和通过定期采伐竹子导致的生物质大量移除，从而形成不可持续的硅生物地球化学轨迹（Li等，2022；Xu等，2025；Zhou等，2025）。因此，在持续的土地利用压力下量化植物对硅的需求与植物可利用硅含量之间的关系对于预测喀斯特竹林的长期可持续性至关重要。

在这项研究中，我们选择了喀斯特地区不同造林时间序列（0年、约5年、约10年、约20年、约40年和约100年）的竹林，以实现以下目标：（i）系统地比较和确定适用于喀斯特地区竹林植物可利用硅评估的可靠指标；（ii）阐明不同林龄下地上部分硅积累与植物可利用硅动态之间的耦合关系；（iii）量化竹林管理引起的植物可利用硅的消耗率，并评估其耗尽的风险时间框架。我们假设持续的竹子采伐会随着时间的推移耗尽植物可利用的硅，最终导致硅缺乏。这项研究不仅为可持续竹林管理中的硅管理提供了基础，而且对于揭示广泛的人为土地利用活动（即集约化的竹林管理）如何驱动脆弱喀斯特地区生物地球化学硅循环的长期演变也具有重要意义。

研究区域

研究区域（25° 37′ 52″ N；104° 54′ 9″ E）位于中国贵州省普安县。该地区具有典型的喀斯特高原-峡谷地貌，平均海拔为1400米（www.puan.gov.cn）。岩性主要由碳酸盐岩组成，其次是砂岩-页岩和玄武岩。主要土壤类型为黄壤（对应于FAO-WRB分类中的Cambisols和Luvisols）和钙质土（对应于FAO-WRB分类中的Leptosols）

竹林中植物可利用硅的检测方法

在所有土壤样本中，五种潜在的植物可利用硅检测方法的结果按C₆H₈O₇-Si?>?NaAc-Si?>?H₂SO₄-Si?>?CaCl₂-Si?>?H₂O-Si的顺序变化（表1）。如图1所示，在20–40厘米的土壤层中，这五种潜在的植物可利用硅检测方法的结果均呈现随造林年龄增长而下降的趋势（CaCl₂-Si从16.5 mg kg^?1下降到5.1 mg kg^?1；H₂O-Si从19.9 mg kg^?1下降到6.0 mg kg^?1；H₂SO₄-Si从

植物可利用硅检测方法对造林时间序列的响应

我们的结果清楚地表明，本研究中使用的五种提取方法在提取硅的能力上存在很大差异，植物可利用硅含量的变化在很大程度上取决于提取方法（表1；图1）。这五种潜在的检测方法（CaCl₂-Si、H₂O-Si、H₂SO₄-Si、NaAc-Si和C₆H₈O₇-Si）在先前的研究中已被用于量化植物可利用的硅（Sauer等，2006；Liang等，2015；Liu等，

结论

在五种潜在的植物可利用硅检测方法中，CaCl₂-Si和H₂O-Si是唯一两种在所有土壤层中均表现出随竹林年龄增长而持续下降趋势的指标，而其他三种则没有。这些变化趋势表明，脱硅作用主要发生在最不稳定的硅池中，而其他硅组分的不规则波动可能反映了土壤中固有的硅缓冲机制的存在。

作者贡献声明

康宁燕：撰写——原始草稿、方法论、调查、数据分析、数据管理。杨晓敏：撰写——审稿与编辑、监督、方法论、资金获取、概念化。李子敏：撰写——审稿与编辑、监督、概念化。徐海：撰写——审稿与编辑、概念化。

利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：[杨晓敏报告称获得了国家自然科学基金和贵州省科技部的财政支持。如果还有其他作者，他们声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。]

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（42203078）和Qian Ke He Ping Tai YWZ [2025] 004项目的资助。特别感谢研究生阮东辰、蒋佳怡、吴丽红和徐颖在样本收集和处理方面的贡献。