综述：湖泊中的生态位转变：观测、模型与实验

《Current Opinion in Systems Biology》：Regime Shifts in Lakes: Observations, Models and Experiments

湖泊生态系统 regime shift 机制与影响研究，以密歇根州 Mendota 湖六次转变为例，探讨模型与实验结合、长期观测及跨尺度方法的应用，强调气候变化带来的新挑战。

　　

斯蒂芬·R·卡彭特

威斯康星大学麦迪逊分校湖泊学中心，美国威斯康星州麦迪逊市53706

摘要

湖泊会经历多种类型的生态系统转变，例如营养污染、藻类爆发、物种入侵、过度捕捞或生态恢复。通过将生态系统模型与对完整生态系统的实验相结合，我们已经理解了某些类型转变的机制。然而，新的挑战，如水生生态系统释放温室气体以及气候变暖和大陆干燥的长期影响，可能会导致新的生态系统转变。要理解这些持续的变化，需要将模型与长期观测、跨生态系统比较、跨尺度相互作用以及在现实的时间和空间尺度上进行实验等方法结合起来。

引言

生态系统转变是指复杂系统（如生态系统、气候或金融系统）的结构和过程发生显著变化，从而进入一种新的、持续的状态。这些转变通常发生在系统逐渐受到压力、恢复力下降且脆弱性增加之后。当恢复力丧失时，外部因素、随机冲击或内部过程会促使系统进入新的状态。一旦新的状态确立，不同的反馈循环就会占据主导地位，使系统锁定在该状态，使其难以或无法恢复到原来的状态。

湖泊生态系统可能会经历多种类型的转变，包括形成和消亡[1]。例如，美国的门多塔湖（Lake Mendota）是在冰川消退后由洪水形成的，随后为美洲原住民提供了水源、交通和食物长达数千年。早期的欧洲裔美国旅行者注意到该湖的水非常清澈，湖周围环绕着茂密的森林和白色沙滩（可能是方解石CaCO₃）[2]。到了19世纪70年代，欧洲农业活动将草原改造为农田，导致大量肥沃的黑土流入湖泊。这些被侵蚀的土壤中含有植物所需的磷和氮元素，以及石膏（硫酸钙CaSO₄）。欧洲裔美国定居者的厕所和牲畜的粪便进一步富集了湖泊中的营养物质。根据当地报纸的报道，藻类爆发始于19世纪80年代[3]。藻类最终会死亡、沉降并分解，从而消耗深层水体中的氧气。在缺氧条件下，硫酸盐（SO₄）会被还原为硫化氢（H₂S），并可能与铁反应生成不溶性的黄铁矿（FeS₂），从而去除水中的铁元素。铁元素的减少和风的作用促进了沉积物中磷的释放。

来自沉积物的稳定磷供应维持了门多塔湖中的藻类爆发。1971年，政府采取措施将污水引出湖泊并输送到下游的处理厂进行处理。但那时，随着乳制品养殖业的兴起和工业化肥的使用，人类污水已不再是主要的营养富集来源[4]。自20世纪50年代以来，该地区的居民一直在努力寻找农业与水质之间的平衡。然而，由于气候变化导致降水量增加和风暴强度加大，土地管理措施的改善效果被抵消了[5]。1987-1988年间，湖泊管理者引入了大型捕食性鱼类[6]，这引发了营养级联反应，增加了有效食草动物——水蚤Daphnia pulicaria的数量，从而减少了藻类浓度并改善了水质[7]。然而，2009年外来捕食者Bythotrephes longimanus入侵湖泊后，藻类再次爆发，逆转了这一营养级联效应[8]。

因此，门多塔湖从美洲原住民的管理到现在的状态，经历了6次重要的生态系统转变：（1）从原始的清洁水域到营养污染和间歇性藻类爆发；（2）铁元素耗尽、磷元素快速循环以及持续性的藻类爆发；（3）营养物质被引出湖泊但农业活动仍导致藻类爆发；（4）目前的高磷水平由农业径流和沉积物中的磷循环维持。鱼类管理者的干预在1988年引发了营养级联反应，改善了水质；（5）但2009年外来捕食者的入侵又逆转了这一趋势，导致藻类再次爆发。

节选内容

深湖与浅湖

斯蒂芬·福布斯（Stephen Forbes）的论文《湖泊作为微观世界》（“The Lake as a Microcosm”）是生态学史上的重要文献[9]。福布斯将湖泊描述为一个“自我调节的孤立系统”，在这个系统中所有自然力量都在发挥作用，“生命的进程得以完整展现”。他强调了湖泊内所有生物之间的相互依赖性，指出任何影响一个物种的因素都会“迅速影响整个生态系统”。他对复杂生态系统的这一见解具有重要意义。

浅湖中的关键转变

浅湖可能由浮游植物（“浑浊的水体”）或根系发达的水生植物床主导，形成两种不同的水体状态。这两种状态下的鱼类和无脊椎动物群落各具特色。关于浅湖的这两种状态已经进行了大量研究[11]，而通过人为干预改变湖泊的浑浊或清澈状态也是管理和研究的常见方法[12],[13]。马滕·谢弗（Marten Scheffer）[14]将浅湖的这两种稳定状态与数学模型联系起来进行了分析。

深湖中的关键转变

营养物质的流入，尤其是磷元素，是导致湖泊中浮游植物生物量增加和有害藻类爆发的关键因素[15, 16??]。进一步的研究应考虑其他可能的影响因素。辛德勒（Schindler）指出，仅靠磷元素无法解释藻类生物量的巨大变化，他认为“现有的模型需要纳入其他因素，例如捕食作用或沉积物中营养物质的再循环过程”[15]。

营养级联效应

深湖中水生动物之间的相互作用可以通过营养级联效应改变浮游植物的生物量和生产力（图2）。罗伯特·佩恩（Robert Paine）[25]首次提出了营养级联的概念，用于解释岩石海岸带潮间带生态系统的捕食者控制机制。后来这一概念被应用于深湖或海洋的浮游生态系统[26]。营养物质的流入，尤其是磷元素，决定了浮游植物的潜在生产力。在食物网的顶端...

营养三角、关键转变与营养级联

尽管食物网图表中可能显示大型鱼类位于食物网的顶端，但实际上人类才是湖泊和海洋食物网中的真正顶级捕食者[图2]。捕鱼活动可以引发营养级联效应，但这种变化是否涉及关键性的生态系统转变？我们在美国威斯康星州北部与密歇根上半岛交界处的实验湖泊现场与科学家们讨论了这个问题。经过多天的交流、实地考察和休闲捕鱼活动，卡尔·沃尔特斯（Carl Walters）提出了相关见解。

生态系统实验作为关键转变指标的测试

某些类型的临界转变，如分岔现象（fold bifurcations），会在生态系统接近临界转变时产生统计信号（状态空间模型的特征值从下方穿过，方差逐渐增加），表明系统的恢复力正在减弱[39]。根据外部强迫的速率，这些指标可以为生态系统管理提供早期预警[40, 41, 42??]。深湖被证明是研究这些关键转变指标的理想实验系统。

偶然数据与设计实验

用于研究生态系统转变、恢复力指标和其他非线性过程的测量时间序列必须满足两个要求：时间序列应足够长，能够涵盖转变及其逆转过程；如果可能的话，应记录多次转变事件。多次事件可以降低虚假信号的风险；可靠的指标应在每次转变发生时都作出响应。此外，采样间隔应短于生态系统响应的松弛时间[50]。

未来展望与结论

无论是深湖还是浅湖，都对水资源供应、娱乐活动、人类渔业以及依赖清洁水的众多生物资源至关重要。本文探讨了如何结合生态系统模型和整体生态系统实验来研究水质、食物网和鱼类等问题。新的挑战正在出现：气候变暖、极端降水事件和冰盖减少改变了湖泊生态系统的生产力、呼吸作用和食物网结构[57]。

利益声明

作者声明他们没有已知的可能影响本文研究的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

许多朋友——包括实验者、模型开发者以及整体系统思考者——从1972-1973年在福特河（Fort River）的本科研究、1974-1979年在温格拉湖（Lake Wingra）的研究生工作、1981年至今的生态级联项目（Trophic Cascade project）、1990年代至今的恢复力网络（Resilience Network/Resilience Alliance/Stockholm Resilience Center/Society for Social-Ecological Systems），以及1981年至今在威斯康星大学麦迪逊分校进行的北温带湖泊长期研究项目（North Temperate Lakes Long-Term Research group）——都对我的思考产生了重要影响。