影响温带沿海湖泊融冰期间叶绿素a动态的因素：基于因果关系分析

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Factors Driving Chlorophyll a Dynamics during the Ice-melting Period in a Temperate Coastal Lake: Based on a Causality Analysis

本研究利用自主浮动平台监测中国盘锦汉杖湖冰融化期叶绿素a动态，发现光照是主要驱动因素，直接影响叶绿素a浓度并通过水温升高和营养盐释放间接作用。高频率数据填补了该时期研究空白，为预测全球变暖下温带湖冰期生态响应提供依据。

　　

张艺文|孟静雅|刘艳|李志军|基里林·格奥尔基|詹静静|阿尔沃拉·劳里|苏颖|刘同帅

大连工业大学化学工程、海洋与生命科学学院，盘锦 124221，中国

摘要

随着全球变暖和冰层覆盖时间的减少，具有季节性冰层的温带水生生态系统正日益受到各种压力因素的影响。叶绿素a（Chl-a）作为光合作用和生态系统功能的指标，受到这些压力因素的严重影响。然而，由于采样安全方面的考虑，关于冰层融化期间Chl-a动态的研究相对较少，尽管融化期是冬季和春季之间的关键过渡阶段。我们利用一个配备了传感器的自主浮动平台来记录高频数据，填补了这一研究空白。该数据集（包含9,188个自动监测样本和310个手动样本）捕捉了一个温带沿海咸水湖中Chl-a及其相关因素的时间变化情况，这一区域目前仍缺乏相关研究。通过对时间序列进行因果分析，我们确定了影响Chl-a动态的关键因素。研究结果显示，中国汉 Zhang 湖的Chl-a浓度较高，平均值为（14.12 ± 5.30）μg/L。在冰层融化期间，Chl-a浓度迅速增加。光照被认为是影响其他因素的主要因素，进而影响Chl-a的浓度。路径分析表明，光照的可用性直接作用于Chl-a的动态，同时通过加热水体和改变冰层下的营养供应间接影响其浓度。这些观察结果加深了我们对冬季和春季生态过程之间相互作用的理解。在全球变暖的背景下，冰层覆盖时间的缩短增加了光照强度并提高了春季水温，这可能会对温带沿海地区的生态系统产生影响。

引言

具有季节性冰层的温带水生生态系统被认为对全球变暖的影响尤为敏感（Tan等人，2018；Ladwig等人，2022；Hampton等人，2024）。水域变暖导致冰层厚度和覆盖时间减少，从而增加了冰层下的光照强度和水温（Kirillin等人，2021）。这些冰层下的栖息地变化影响了生活在冰层下的生物的活动（Hampton等人，2017；Woolway等人，2020）。最近的研究报告指出，在湖泊水生系统中冬季生产力显著提高（Kohlbach等人，2018；Bramburger等人，2022；Julian等人，2025），这与通常认为的低温和光照不足的情况形成对比。海洋研究表明，冰层覆盖时间对海冰下的初级生产力起着重要作用，并进而影响食物网（Arrigo & Thomas，2004；Grebmeier，2012）。沿海咸水湖与淡水和海洋系统不同，因为它们位于陆海交界处，具有高度变化的物理和生态条件（Wurtsbaugh等人，2019；Obolewski K.和Glińska-Lewczuk K.，2020）。浅水深度（Amsinck，S.，2005）以及缺乏稳定的温盐分层（Kirillin G.和Shatwell，2016）使其非典型的内陆湖泊。淡水、咸水和海洋生物的混合（Benítez-Díaz Mirón等人，2014）使得沿海湖泊在生态上具有异质性，并对环境变化高度敏感。然而，针对沿海咸水湖的研究仍然相对有限，特别是在这些生态系统的冰层覆盖和融化期间，缺乏全面的环境和生态数据。

叶绿素a（Chl-a）被用作浮游植物生物量的指标和初级生产潜力的指示物（Arvola等人，2014；Roessler等人，2017）。研究冰层下Chl-a的动态对于理解与全球变暖相关的生态系统过程非常重要，并已针对多种因素进行了探讨，如冰层覆盖时间、光照可用性、水温、混合程度、pH值、溶解氧、浊度和浮游动物及营养物质浓度（Preston等人，2016）。盐度也被认为是影响沿海地区Chl-a的因素之一。这些因素导致Chl-a浓度的季节性和空间变化。Wen等人（2020）发现，在中国松嫩平原的28个湖泊中，总氮、总磷和总悬浮物可以解释冬季Chl-a浓度变化的77.8%。Fott等人（2022）发现太阳辐射和光照持续时间对捷克Slapy水库中的Chl-a浓度有积极影响。量化这些关联及其机制将有助于更好地预测未来的变化。虽然大多数相关性分析可以提供一些线索（Ardyna等人，2020），但其局限性在于相关性并不一定意味着逻辑上的因果关系。确定不同驱动因素作用的替代方法包括随机森林算法（Leach等人，2018）、结构方程模型（Chen等人，2021）和提升决策树（Wu等人，2022）。其中，格兰杰因果检验是一种用于确定因果关系的统计方法，已应用于经济学、神经科学和气候科学等多个领域（Shi等人，2012）。时间序列分析可用于分析Chl-a数据的时间模式，并识别相关环境因素的变化顺序。在冰层覆盖期间应用时间序列因果分析是新颖的，因为它使我们能够识别环境因素与浮游植物动态之间的驱动-响应关系，而这些关系目前了解甚少。研究冰层下动态的驱动机制有助于提高对全球变暖生态系统响应的预测能力（Oldenburg等人，2024）。

大多数关于冰层下Chl-a动态的研究是在冰层冻结或覆盖期间进行的（Wen等人，2020；Shi等人，2023），而在融化期间进行的研究较少，尤其是在冰层即将破裂之前，因为野外采样的安全性要求冰层足够厚且稳定。然而，作为冬季和春季之间的过渡阶段，融化期对Chl-a的动态至关重要。在此期间，诸如集水区径流增加（Alsafi，2024）、区域营养物质可用性（Hawkings等人，2015）和太阳辐射暴露延长（Sabás，2024）等因素会发生显著变化。因此，冬季冰层融化期间的生物活动变化可能会影响次年春季的生物分布、结构和生物量（Moss，2011；Yang等人，2021）。为了在冰层不稳定的融化期间收集数据，本研究使用了一个配备传感器并自动记录数据的浮动远程观测系统。我们之前的研究（Xie等人，2022）表明，该系统在整个湖泊融化期间都能可靠地自动监测，并且在春季冰层破裂后仍保持良好的稳定性。

在这项研究中，我们假设冰层融化期间的Chl-a动态受到光照、温度和营养物质可用性等环境因素的强烈影响，这些关系可以通过因果分析揭示。使用因果分析可以帮助我们明确环境变量之间的方向性和强度，这对于理解冰层下生态系统的复杂动态至关重要。本研究的目标是：（1）提供关于冰层融化期间Chl-a变化及其相关环境因素的全面数据，因为这方面的先前研究有限；（2）通过考虑一系列物理、化学和生物变量，找出Chl-a的关键驱动因素，重点关注时间序列中的强相关性和逻辑因果关系。本研究旨在弥补冰层融化期间研究的不足，从而提高对冰层下水生生态系统的理解，并预测其对全球变暖的潜在响应。

研究地点

研究地点

汉 Zhang 湖（北纬40°40’-40°43’，东经122°0’-122°08’）位于中国沿海的北部边界（图1a），毗邻渤海，盐度为5-7%。它是一个被细沙丘屏障与海洋隔开的咸水湖（图1b），属于辽河口湿地的一部分，是鸟类物种的重要栖息地（图1c和d；Chen等人，2019）。汉 Zhang 湖的表面积为10平方公里，平均深度为6米，最大深度为10米。当地气候...

冰层融化期间Chl-a的空间和时间变化

2021年1月23日，汉 Zhang 湖11个监测站点的Chl-a平均表层浓度为（18.26 ± 0.24）μg/L（图2a）。通过单因素方差分析（p > 0.05）确定，各采样站点之间的Chl-a浓度没有显著差异，表明研究区域内Chl-a分布均匀。为了评估我们固定监测点的空间代表性，绘制了11个手动采样点的Chl-a正态概率图...

冬季的Chl-a浓度

2020-2021年冬季冰层融化期间，汉 Zhang 湖的Chl-a浓度范围为3.49至44.88 μg/L，平均值为（14.12 ± 5.30）μg/L。这一数值通常高于极地地区（如威德尔海西北部，0.01–0.05 μg/L）的水平，与其他温带湖泊和浅内陆水域（例如Nero湖：1.26–3.5 μg/L；Wuliangsuhai湖：13.02 μg/L；见表2）相当。这种差异反映了地理和气候因素的影响...

结论

通过使用自主高频监测技术，本研究揭示了之前采样不足的冰层融化过渡期间Chl-a及其环境驱动因素的复杂时间动态，提供了从融化开始到冰层完全消失的连续数据集。结果表明：（1）冰层覆盖期间的Chl-a浓度相对较高，平均值为（14.12 ± 5.30）μg/L；（2）与冰层覆盖期相比，Chl-a浓度增加了2.5倍...

作者贡献声明

张艺文：撰写 – 原稿撰写、可视化、概念构思。刘艳：可视化、数据整理。孟静雅：调查研究。苏颖：软件开发。劳里·阿尔沃拉：撰写 – 审稿与编辑。刘同帅：调查研究。李志军：项目管理、方法论。詹静静：验证、监督。基里林·格奥尔基：撰写 – 审稿与编辑、概念构思

未引用参考文献

Alexander等人，2017；Alsafi等人，2024；Amsinck等人，2005；Cloren，1987；Li等人，2018；Moss等人，2011；Obolewski和Glińska-Lewczuk，2020；Ratkowsky等人，1982；Roesler等人，2017；Sabás等人，2024；Wang等人，2020。

数据可用性声明

本研究用于因果分析、路径分析和模型的数据集可从https://zenodo.org/records/10389108下载。

利益冲突声明

? 作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（项目编号：U24A20582、42007150）的支持。作者声明不存在利益冲突。