生物炭改变了微生物对氮的转化方式，并提高了植物在碱性土壤中对氮的利用效率

《Journal of Environmental Management》：Biochar altered microbial nitrogen transformation and enhanced plant nitrogen utilization efficiency in an alkaline soil

杜鹃花在碱性城市土壤中生长受抑，弱酸性生物炭通过调控微生物群落和氮循环提升其氮利用效率。盆栽实验表明，添加0%-8% w/w生物炭显著促进根系发育（57.2%-85.4%）和NUE（94.2%-199%），改变土壤真菌/细菌比例及菌丝定殖，抑制N竞争菌（如Lysobacter）和病原菌（如Dactylonectria），促进有益菌群（如Condenascus）增殖，同时增强氨氧化菌（AOB）活性并降低硝化/反硝化比值。

　　

周慧敏|陈国曦|张颖|李畅|刘晓青|郭振豪|孙晓波|邓彦明|卢卡斯·范·兹维滕|潘根兴

江苏省农业科学院休闲农业研究所，南京，210014，中国

摘要

杜鹃花是一种重要的喜酸植物，但在城市土壤中常常面临挑战，因为城市土壤通常呈碱性反应且由于有机物含量低而具有较高的容重。了解生物炭如何缓解城市土壤的压力、促进植物生长并提高氮利用效率（NUE）对于推进城市景观建设至关重要。本研究通过盆栽实验研究了不同剂量（0%–8% w/w）的生物炭对杜鹃花根系发育和NUE的影响，重点探讨了其背后的微生态机制。生物炭的添加剂量与总细根长度（增加57.2–85.4%）和植物NUE（增加94.2–199%）显著相关，同时真菌与细菌的比例以及菌根定植也有所增加。Illumina HiSeq测序结果显示，生物炭通过抑制竞争氮的细菌（如Lysobacter）和病原真菌（如Dactylonectria），同时富集有益真菌（如Condenascus）和共生细菌（如Pseudomonas），从而重塑了土壤微生物群落。这些变化可能影响了土壤中的氮转化过程。值得注意的是，生物炭增加了氨氧化细菌（AOB）的数量，但减少了nirS的数量，同时潜在的硝化作用增强而反硝化作用减弱。在较高应用剂量（4%–8%）下，nirS + nirK/nosZ比值的降低表明N₂O排放量有可能减少。偏最小二乘路径建模证实，AOB的数量与土壤肥力相关，而nirS与土壤pH值相关，这两者共同决定了NUE。总体而言，本研究表明，弱酸性生物炭通过选择性地重塑功能性微生物群落并引导无机氮的转化途径，能够促进喜酸植物的生长和NUE。

引言

随着全球城市区域的迅速扩张，人们对城市绿地土壤质量的关注日益增加（O'Riordan等，2021；Sun等，2023）。像杜鹃花这样的喜酸植物仍然是大多数亚热带城市中的重要园艺植物，它们在城市绿地中的生长、开花和存活为城市社会提供了丰富的生态价值（Rahnema等，2019；Chang等，2023）。然而，由于有机物不足、容重高、土壤反应不利以及碱性建筑废料的混入，这些植物的生长在城市土壤中常常受到限制（Wei等，2016；Zhou等，2023）。特别是城市地区普遍存在的土壤碱性问题是一个持续存在的挑战（Zhang等，2023）。这种碱性环境通过抑制微生物硝化作用和破坏菌根共生关系，限制了植物对氮的吸收（Yang和Zhang，2015；Svenningsen等，2018；O'Riordan等，2021）。在退化的城市土壤中，仅依赖无机肥料而缺乏有机改良往往无法充分解决这些由pH值引起的限制，还可能引发营养失衡并阻碍土壤生物多样性的恢复（Pan等，2020）。因此，必须同时采取增加土壤有机物和缓解土壤碱性的策略，以促进杜鹃花在城市绿化和景观建设中的生长和生态功能。

生物炭作为一种富含碳（C）的土壤改良剂，因其多孔结构和丰富的表面官能团而广受认可（Lehmann等，2021；Campion等，2023；Thakur等，2023）。传统生物炭通常呈碱性（pH 9–11），并且在改善酸性农业系统中的氮保持和氮利用效率方面已被广泛证明有效（Khan等，2021；Oyetunji等，2022）。然而，关于生物炭对作物氮吸收和肥料利用的影响，研究结果并不一致（Craswell等，2021）。例如，Preza等（2023）进行的田间研究表明，生物炭处理并未显著提高玉米的氮利用效率。这些研究表明，生物炭对氮利用效率的影响具有多样性，在碱性条件下其在城市景观土壤中的效果仍不清楚（Han等，2023）。在城市景观建设中，使用碱性生物炭甚至可能由于潜在的植物毒性而抑制喜酸植物（如杜鹃花）的生长（Zhou等，2023）。相比之下，通过低温（350°C）制备的弱酸性生物炭被证明可以促进杜鹃花组织培养幼苗的营养吸收（Zhou等，2021）。然而，目前科学上尚未探索这种弱酸性生物炭是否能够有效促进已在城市绿地土壤中生长的杜鹃花的生长和氮利用效率，因为这些土壤通常存在有机物缺乏、营养贫乏和碱性pH条件等多种限制。

土壤-微生物-植物网络被认为是生物炭效应的机制基础（Khan等，2023）。然而，弱酸性生物炭在碱性城市土壤中的作用机制与传统用于酸性农业系统的碱性生物炭有所不同。在酸性环境中，碱性生物炭主要通过改善土壤通气性和提高土壤pH值来促进硝化微生物（如氨氧化古菌（AOA）和细菌（AOB）的活动，从而促进硝化过程（Yu等，2019）。此外，pH值的提高还可以增强土壤中一氧化二氮（N₂O）还原酶的活性，进而促进N₂O向N₂的转化（Harter等，2014；Aamer等，2020）。相比之下，弱酸性生物炭在碱性城市土壤中的作用机制尚未得到充分研究。现有研究表明，这种材料可能逐渐中和土壤碱性，通过其多孔结构缓解土壤压实，并提高微生物栖息地的质量（Lehmann等，2011；Yu等，2019）。这些改善以及营养物可用性的变化可能共同驱动微生物群落的变化，从而调节碳和氮的转化（Chen等，2017）。可以进一步推断，这些物理化学和微生物变化可能调节氮功能微生物群落，并引导土壤无机氮的转化途径。这种重构稳定了土壤中的氮供应，减少了无机氮的损失，同时不会影响有机氮的储备（Wang等，2021）。随后优化的氮可用性促进了根系发育并提高了氮利用效率，尽管这些效果在不同生物炭-土壤组合间存在显著差异（Liu等，2018）。然而，弱酸性生物炭如何在碱性胁迫下重新配置微生物群落结构并微调喜酸植物根区的氮转化过程，目前尚未系统研究。我们的研究填补了这一关键空白，首次证明了弱酸性生物炭如何通过引导先前被忽视的土壤-植物环境中的微生物群落组装来优化氮循环。

在本研究中，我们假设：（1）一定剂量的弱酸性生物炭可以有效缓解土壤碱性，从而促进植物生长；（2）由此可以促进杜鹃花的氮吸收和利用；（3）这些变化最终可能与氮循环功能群及其活性的变化相关。为了系统评估这些假设，我们进行了温室盆栽实验，使用在经过不同剂量弱酸性生物炭处理的碱性城市土壤中生长的杜鹃花植物。我们采用了全面的根际微生物分析方法，利用Illumina HiSeq测序技术进行群落特征分析，并通过定量实时PCR确定16S rRNA、18S rRNA和关键氮循环功能基因的丰度。我们的研究特别关注编码铵氧化成分的amoA基因、编码亚硝酸盐还原酶的nirK和nirS基因，以及负责N₂O还原酶生成的nosZ基因。这种多方面的实验方法使我们能够阐明弱酸性生物炭如何通过根系发育、微生物群落动态和氮转化过程的综合变化来促进杜鹃花的生长和氮利用效率。这项研究为解决城市景观建设中的挑战提供了新的精准土壤改良策略。

实验部分

弱酸性生物炭与土壤性质

实验中使用的生物炭由南京三聚公司提供。该生物炭由稻米蒸馏残渣制成，在垂直窑中于450°C下热解1小时，质量产率为38.7%。生物炭的主要物理化学性质如下：pH值为5.82，有机碳（C）含量为674 g kg^?1，总氮（TN）含量为27 g kg^?1，总磷（TP）含量为7.6 g kg^?1，总钾（TK）含量为9.0 g kg^?1。

本次盆栽试验使用的土壤

土壤的物理和化学性质

一次添加生物炭后，根际的物理化学性质发生了变化（表S2）。与对照组（0%）相比，随着生物炭剂量的增加，土壤pH值显著降低。然而，1%、2%、4%、6%和8%生物炭处理的SOC和TN含量均高于对照组。6%和8%生物炭处理的AP和AK含量也显著高于对照组，但在较低的应用剂量下没有观察到显著变化。

细菌和真菌群落组成

弱酸性生物炭对土壤性质和微生物群落特征的影响

多项研究表明，生物炭可以改善土壤的物理化学性质，包括降低土壤pH值、促进有机物积累和增加可利用养分含量（Ameloot等，2013；Zhu等，2019）。与多数研究结果相反，本研究中添加弱酸性生物炭显著降低了根际土壤的pH值，为杜鹃花创造了更适宜的生长环境（Aamer等

结论

我们的研究表明，适当应用弱酸性生物炭可以优化土壤中的氮转化，促进杜鹃花的根系发育并提高其氮利用效率。它通过减少一些竞争氮的细菌（如Lysobacter）和病原真菌（如Dactylonectria）的数量，同时促进参与有机氮矿化和菌根共生的有益真菌（如Condenascus和Penicillium）的增殖，从而显著改变了微生物群落。增加生物炭的剂量

作者贡献声明

周慧敏：撰写原始草稿、数据可视化、方法论设计、实验实施、数据分析。陈国曦：撰写原始草稿、数据可视化、方法论设计、实验实施、数据分析。张颖：方法论设计。李畅：方法论设计。刘晓青：方法论设计。郭振豪：方法论设计。孙晓波：方法论设计。邓彦明：撰写、审稿与编辑、监督、方法论设计。卢卡斯·范·兹维滕：撰写、审稿与编辑。潘根兴：方法论设计。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（41807100）、江苏省林业发展专项基金（SuCaiZiHuan（2025）编号27）、中央政府林业科技示范项目（SU [2025]TG09）以及核心来源研究项目（JBGS [2021]095）的支持。