《Journal of Investigative Dermatology》：Breaking paradigms: Reconsidering the role of harmless vibrios in shrimp health
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Vibriosis对虾类养殖造成重大经济损失，非致病性Vibrio spp.（如V. diabolicus Ili菌株）可通过调节微生态、增强免疫和竞争排除病原体发挥有益作用。研究揭示了环境因素对Vibrio种群动态的影响，提出将益生菌整合到生物安全策略中的新方向。
埃德加·A·皮诺斯-塔马约（Edgar A. Pinos-Tamayo）、克里斯托瓦尔·多明格斯-博博尔（Cristóbal Domínguez-Borbor）、伊莱安娜·莫拉莱斯（Ileana Morales）、梅里·拉米雷斯（Mery Ramírez）、斯坦尼斯拉乌斯·索嫩霍尔茨纳（Stanislaus Sonnenholzner）和珍妮·罗德里格斯（Jenny Rodríguez）
埃斯波拉尔高等理工学院（Escuela Superior Politécnica del Litoral, ESPOL），国家水产养殖与海洋研究中心（Centro Nacional de Acuicultura e Investigaciones Marinas, CENAIM），古斯塔沃·加林多校区（Campus Gustavo Galindo），位于环城公路30公里处，邮政信箱09-01-5863，厄瓜多尔瓜亚基尔（Guayaquil）
摘要
弧菌病是全球虾产业经济损失的主要原因之一，影响幼体和成虾。弧菌（Vibrio）在海洋和水产养殖环境中普遍存在，其在温暖、营养丰富的环境中繁殖的能力使它们成为虾类微生物群中的主要组成部分。虽然像副溶血性弧菌（Vibrio parahaemolyticus）这样的致病菌会导致急性肝胰腺坏死（AHPND），但越来越多的证据表明，某些非致病性弧菌菌株能够自然抑制致病菌的增殖。本文探讨了影响弧菌在水产养殖系统中优势地位的环境和生态因素，并总结了目前关于致病性弧菌（尤其是副溶血性弧菌）如何破坏虾体健康的知识。我们强调了有益弧菌菌株能够改善微生物群稳定性、调节免疫反应并竞争性排除病原体的新兴证据。本文重点关注了恶魔弧菌（Vibrio diabolicus，Ili菌株）在增强虾对致病性弧菌抵抗能力方面的潜在作用，同时讨论了将有益弧菌纳入弧菌病管理策略中的生物安全考虑和挑战。通过将弧菌视为既具有威胁性又具有潜在益处的存在，本文提出了基于微生物组的方法来可持续控制虾类弧菌病的新视角。
引言
白虾（Penaeus vannamei）养殖是亚洲和拉丁美洲增长最快、生产力最高的产业之一（Shinn等人，2018年；Villarreal，2023年）。根据联合国粮农组织（FAO）的估计（2024年数据），2023年全球虾类养殖产量达到了600万吨。这得益于对高质量蛋白质的需求以及相应的养殖设施的发展（Cortés等人，2021年）。然而，该行业仍面临由传染病引起的严重问题，这些疾病造成了巨大的经济损失（Shinn等人，2018年）。弧菌病是虾类面临的主要细菌性威胁之一（表1）（Lee等人，2015年；Tran等人，2013年）。已有超过十几种弧菌菌株被证实会导致幼体和成虾死亡（Dong等人，2017年；Dong等人，2017年；Dong等人，2019年；Muthukrishnan等人，2019年），其中包括哈维弧菌（Vibrio harveyi）、坎贝尔弧菌（Vibrio campbellii）和华丽弧菌（Vibrio splendidus）。副溶血性弧菌以及其他携带pirA/pirB毒素基因的弧菌菌株会导致急性肝胰腺坏死（AHPND），死亡率可高达100%（Dong等人，2017年；Dong等人，2019年；Liu等人，2018年；Muthukrishnan等人，2019年；Restrepo等人，2018年；Xiao等人，2017年）。AHPND已导致全球数十亿美元的损失（Shinn等人，2018年）。因此，寻找高效且安全的控制机制至关重要。基于益生菌调控虾类微生物组是控制弧菌病的一种有前景的方法（Chen等人，2017年；Domínguez-Borbor等人，2019年；Rodríguez等人，2011年）。
益生菌被定义为活的微生物或其生物活性成分（后生物制剂），在适当剂量下可为宿主带来益处（如代谢改善、免疫功能增强、病原体竞争性排除和消化功能提升）（Kewcharoen和Srisapoome，2019年；Madani等人，2018年；Wang等人，2018年）。它们还可以间接改善养殖环境（水质和微生物群稳定）（Nimrat等人，2012年）。目前，已有超过20种属于乳杆菌属（Lactobacillus）、佩迪奥科克菌属（Pediococcus）、伪变单胞菌属（Pseudoalteromonas）、肠杆菌属（Enterobacter）、肠球菌属（Enterococcus）和芽孢杆菌属（Bacillus）的细菌被报道可作为虾类的益生菌（Amoah等人，2019年；Balcázar和Rojas-Luna，2007年；Chiu等人，2007年；Chomwong等人，2018年；Laranja等人，2017年；Li等人，2007年；Olmos等人，2020年；Rattanachuay等人，2011年；Ring?等人，2020年；Roomiani等人，2018年；Temario等人，2022年；Won等人，2020年）。尽管芽孢杆菌属的益生菌最为广泛商业化（Fu等人，2020b；Luis-Villase?or等人，2011年），由于它们具有形成孢子的能力以及对虾类的多种益处（包括增强免疫防御、促进生长和降低血清葡萄糖和皮质醇水平），但它们在海洋环境中的生态竞争力有限。多项微生物组研究显示，尽管这些细菌被广泛使用（Monier等人，2023年；Proespraiwong等人，2023年；Rajasulochana和Gummadi，2022年），但在健康虾和养殖系统中其丰度较低（Amin等人，2022年；Fan等人，2019年；Landsman等人，2019年）。这种差异凸显了常用益生菌与真正支配虾类生态系统的自然微生物之间的差距。
在养殖系统中，健康虾体内的细菌种类多样，包括弧菌（Vibrio）、杨氏菌（Yangia）、玫瑰单胞菌（Roseobacter）、坚韧杆菌（Tenacibaculum）、贝洛弧菌（Bdellovibrio）、假单胞菌（Pseudomonas）、支原体（Mycoplasma）、谢万氏菌（Shewanella）和芽孢杆菌（Bacillus）等。在幼虾阶段，还发现有其他细菌，如阿加维兰斯菌（Agarivorans）、费里莫纳斯菌（Ferrimonas）、谢万氏菌（Shewanella）、辛奈科克菌（Synechococcus）、科普罗科克菌（Coprococcus）、振荡杆菌（Oscillibater）属、酸性氨基球菌（Acidaminicoccus intestini）、卵形拟杆菌（Bacteroidetes ovatus）、肽球菌（Peptococcus）属、海洋梭菌（Clostridium phoceensis）、军团菌（Legionella）属、希洛尼弧菌（Vibrio shilonii）、普劳斯尼茨氏粪杆菌（Fecalibacterium prausnitzii）、非典型弧菌（Vibrio atypicus）、坎迪亚达图斯球杆菌（Candiadatus aysiosphaera）、巴氏杆菌（Candidatus bacilliplasma）和红细菌（Rhodobacter）（Amin等人，2022年；Chaiyapechara等人，2012年；Cornejo-Granados等人，2017年；Fan等人，2019年；Landsman等人，2019年；Reyes等人，2022年；Zhang等人，2021年）。最近的高分辨率微生物组分析表明，非致病性弧菌菌株在虾类的各个生命阶段和养殖系统中普遍存在且占主导地位（Bauer等人，2021年；Cornejo-Granados等人，2017年）。尽管传统上认为弧菌是机会性或致病性细菌，但新的证据表明某些弧菌菌株与宿主之间存在共生甚至互惠关系。一些弧菌菌株具有抗菌活性，能够增强免疫反应或促进微生物群稳定性，表明它们的生态功能超越了单纯的致病性（Gullian等人，2004年；Restrepo等人，2021年；Thompson等人，2010年）。尽管有这些有希望的发现，但由于长期存在的生物安全问题和与致病菌的分类关联，有益或非致病性弧菌作为微生物组调控或疾病控制候选者的潜力仍大多未被探索。
本文挑战了将弧菌等同于疾病的传统观念，分析了非致病性弧菌在虾健康中的生态、功能和免疫作用。我们特别关注了恶魔弧菌（Ili菌株），探讨了其在排除病原体、维持微生物群平衡、调节免疫和调节宿主代谢方面的潜在作用。此外，我们整合了影响弧菌种群动态的环境因素知识，并讨论了在水产养殖中使用非致病性弧菌的生态和生物安全问题。通过将弧菌视为既具有风险又具有潜在益处的存在，本文旨在激发新的研究方向，并支持开发基于生态学的创新策略，以实现虾类养殖中的可持续疾病管理。
章节摘录
海洋环境中的弧菌
弧菌约占海洋浮游细菌的0.1%（J. R. Thompson等人，2004年；Wong等人，2024年），但它们对环境变化具有很强的适应性（Bally和Garrabou，2007年；Noriega-Orozco等人，2007年；Sampaio等人，2022年；Wright等人，1996年）。它们的生态成功与其庞大的基因组（Bosi等人，2024年；Chibani等人，2020年；Kaufmann等人，2025年）和多样的代谢机制有关，这些机制使它们能够利用不同的营养来源。
微生物组在维持虾健康中的作用
虾类微生物组在宿主营养（Tzuc等人，2014年）、发育和疾病抵抗力方面起着关键作用。比较研究表明，健康（野生或养殖）和患病虾之间的微生物群结构存在差异，这突显了微生物平衡在水产养殖系统中的重要性（Cornejo-Granados等人，2017年；Restrepo等人，2021年；Reyes等人，2023年；Xiong，2018年）。
海洋中的弧菌能否用于调控虾类微生物组？
越来越多的证据表明，弧菌在虾类养殖系统中的作用比之前认为的更为复杂。虽然致病性弧菌在弧菌病爆发期间会严重破坏微生物群（Cornejo-Granados等人，2017年；Galaviz-Silva等人，2025年；Restrepo等人，2021年；Xiong等人，2017年），但在养殖水、幼体阶段以及健康虾的组织（包括血淋巴、肝胰腺和肠道）中始终可以检测到非致病性弧菌菌株。
研究案例：恶魔弧菌Ili菌株
在虾类养殖系统中鉴定出的非致病性弧菌菌株中，恶魔弧菌（V. diabolicus，Ili菌株）是研究最为透彻的潜在益生菌菌株之一。该细菌的有益效果已通过多种方法得到验证，包括免疫激活（Alfaro等人，2022年；Gullian等人，2004年）、微生物组调节（Restrepo等人，2021年）、宿主代谢组重编程（Alfaro等人，2022年）以及幼体定植能力等。
水平基因转移和毒力因子的获取
许多被归类为益生菌的弧菌菌株属于哈维氏分支（Harveyi clade），包括藻分解弧菌（V. alginolyticus）（Vandenberghe等人，1999年）、坎贝尔弧菌（V. campbellii）（Thompson等人，2010年）和副溶血性弧菌（V. parahaemolyticus）。然而，同一物种中也存在致病性和非致病性菌株，这表明该物种内存在携带毒力基因的移动元件（Fu等人，结论与展望
致病性弧菌对对虾构成严重威胁。由于水产养殖环境有利于弧菌的生长，实际上不可能完全消除这些细菌（Cornejo-Granados等人，2018年）。幸运的是，有利于致病性弧菌繁殖的水产养殖条件也同样有利于无害菌株的生存。尽管多项研究表明
未引用的参考文献
Angthong等人，2023年；Holt等人，2021年。
CRediT作者贡献声明
埃德加·A·皮诺斯-塔马约（Edgar A. Pinos-Tamayo）： 负责撰写初稿、软件开发、方法设计、数据整理。克里斯托瓦尔·多明格斯-博博尔（Cristóbal Domínguez-Borbor）： 负责审稿与编辑、撰写初稿、验证、监督、软件开发、方法设计、数据分析、概念化。伊莱安娜·莫拉莱斯（Ileana Morales）： 负责审稿与编辑、数据可视化、验证、监督。梅里·拉米雷斯（Mery Ramírez）： 负责审稿与编辑、撰写初稿、数据可视化、数据分析。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能影响本文工作的财务利益或个人关系。
致谢
我们感谢Caroline Campoblanco对本手稿的英文审阅工作所提供的支持。
