《Neurocomputing》：Implementing general working memory via hebbian plasticity in a theta-gamma coupled network
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本文构建了一个基于theta-gamma耦合机制的多层生物物理神经网络模型，通过多对多海马塑性规则训练，实现了关联记忆（利用特征重叠恢复完整物体）、序列记忆（区分新旧项目并连续回忆序列）和空间导航记忆（正向与反向路径重放）三种核心工作记忆任务的模拟。实验表明损伤海马-杏仁核通路会破坏theta-gamma相位振幅耦合并导致序列记忆失效，而调整局部兴奋抑制平衡会削弱theta-gamma振荡并影响路径重放。该模型为统一解释不同认知领域的工作记忆机制提供了计算证据。
刘东燕|徐绪英|王一宏|潘晓川|杜颖|王 Rubin
认知神经动力学研究所，华东理工大学数学学院，上海，200237，中国
摘要
工作记忆是信息处理和临时存储的核心认知系统，人们普遍认为它依赖于协调的神经振荡。θ-γ耦合已被确定为多个记忆项目时间编码的关键机制。然而，现有的计算模型主要针对单一任务设计，缺乏一个统一的框架来解释不同工作记忆功能背后的通用原理。为了解决这个问题，我们开发了一个基于生物物理学的多层神经网络模型，该模型结合了θ-γ耦合，并通过多对多赫布可塑性规则进行训练。该模型成功完成了三种不同的认知任务：关联记忆（通过部分线索回忆完整对象并利用特征重叠实现跨对象关联）；顺序记忆（在干扰项中识别最近学习的项目并继续回忆后续序列，同时在多线索范式中灵活切换任务规则）；以及空间导航记忆（执行学习路径的正向和反向重放）。至关重要的是，我们证明了损伤内嗅皮层-海马通路会破坏θ-γ相位-幅度耦合，导致顺序回忆完全失败。此外，扰动皮层柱内的内在兴奋-抑制平衡会降低θ-γ振荡并损害路径重放能力。我们的工作提供了计算证据，表明由赫布可塑性塑造的统一θ-γ编码机制可以支持跨认知领域的工作记忆任务，为理解其核心计算和神经原理提供了一个统一的框架。
引言
工作记忆是负责信息短期存储和处理的核心认知系统。它能够编码、维护和检索记忆项目[1]，同时支持动态更新和任务之间的灵活切换[2]。这些功能共同支撑了诸如推理、学习和决策等复杂的认知过程[3]。
最近的研究进一步加深了对这一系统的神经理解。越来越多的证据表明，前额叶皮层、海马体和顶叶皮层共同发挥作用[4]、[5]。在这个网络中，神经振荡发挥着精确的调节作用[6]、[7]、[8]。特别是θ-γ耦合（4 Hz至8 Hz和30 Hz至80 Hz）已成为支持多个项目存储和检索的关键机制。θ振荡通过调节神经元群体的周期性兴奋性为信息处理提供了整体的时间框架。与此同时，γ振荡参与了局部神经元簇的同步活动，使得特定信息的精确编码和表示成为可能[9]、[10]。这种θ-γ耦合将时间划分为每个θ周期大约六到八个γ时段，从而对同时存储的能力设定了限制[11]。
研究人员对海马体在工作记忆中的作用机制进行了广泛研究。Borderie等人[12]通过音调延迟匹配范式证明，皮层-海马θ-γ耦合维持了听觉项目的表征。Daume等人[13]使用n-back序列任务进一步表明，θ-γ相位-幅度耦合的幅度与记忆负荷和行为精确度成正比。Reddy等人[14]揭示了海马θ周期中图片顺序的相位特异性编码，从而将振荡相位与序列编码联系起来。Salimi-Nezhad等人[15]构建了一个海马CA1尖峰神经网络，能够实时再现θ振荡以及神经元群体之间的相位关系。Song等人[16]提出了一个受海马体与周围神经回路功能相互作用启发的统一导航模型，体现了路径规划的行为功能。Tang等人[17]使用分层海马-新皮质预测网络模拟了关联回忆。这些研究共同为工作记忆在听觉、顺序、空间和关联领域的神经和计算基础提供了深刻的见解。然而，它们关注特定任务范式，虽然有助于探究专门的机制，但限制了对潜在统一计算原理的探索。为了解决这一差距，该领域的一个关键挑战是开发一个统一的计算框架，既能解释多种认知任务，又能阐明θ-γ耦合等核心机制。
为此，我们引入了一个多层生物物理神经网络，该网络结合了多对多赫布可塑性和类似尖峰响应的神经元动态。该模型基于明确的θ-γ调制机制，并配备了噪声抑制功能以防止错误学习，实现了对三个关键工作记忆领域的综合模拟：关联记忆、顺序记忆和空间记忆。具体来说，它能够基于特征重叠进行关联回忆，识别干扰项中的最近学习项目并继续顺序回忆，灵活切换任务规则，并支持导航路径的正向和反向重放。此外，我们发现损伤内嗅皮层-海马通路会破坏θ-γ相位-幅度耦合并导致顺序回忆完全丧失，而局部兴奋-抑制平衡的扰动会降低θ-γ振荡并损害路径重放能力。
这项工作的主要贡献有两个方面。首先，通过在单一架构内模拟多种工作记忆任务，我们超越了特定任务模型的局限性，确立了θ-γ耦合作为支持多种认知操作的通用机制。其次，通过动态行为和振荡分析，我们定量描述了θ相位调制与γ幅度编码之间的协同作用。这些结果共同为工作记忆的神经基础提供了可解释、可测试的计算证据，并为其在疾病中的损伤提供了理论基础。
单层皮层柱
该模型的核心单元是皮层柱（见图1a），每个皮层柱由四个相互连接的神经元群体组成：一个兴奋性输入神经元群体（m）、一个锥体神经元群体（p）、一个慢速抑制性中间神经元群体（s）和一个快速抑制性中间神经元群体（f）[18]。皮层柱的输入包括外部刺激输入（包含噪声）和其他皮层柱的输入。输出部分包括平均放电率（
基于特征重叠的关联记忆任务
本研究包括三类记忆任务。
第一类任务旨在验证多层皮层柱网络是否能够基于特征重叠实现关联记忆——具体来说，是从不完整输入中恢复完整对象，并通过共享特征正确关联相似对象。实验使用了一组四个二进制对象（见图3），每个对象编码为一个165维的0-1向量，对应于165个状态的激活状态
讨论
基于θ-γ神经编码机制，我们提出了一个跨多种记忆领域运行的统一多层生物物理网络。该模型具备编码、存储和检索记忆项目的功能，适用于三类任务：关联记忆、顺序记忆和空间导航。具体来说，在关联记忆任务中，模型通过特征重叠实现了相关对象组合的有效检索。
CRediT作者贡献声明
刘东燕：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始草稿，可视化，验证，软件，方法论，调查，形式分析。
徐绪英：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始草稿，监督，方法论，资金获取，形式分析。
王一宏：撰写 – 审稿与编辑，监督，形式分析，概念化。
潘晓川：监督，方法论，概念化。
杜颖：监督。
王 Rubin：资金获取。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（编号12272136、12172132和12472054）和上海市科学技术委员会（编号24JS2810400）的支持。
刘东燕于2023年获得中国华东理工大学的学士学位，目前正在该校攻读硕士学位。她的研究兴趣是工作记忆的计算建模。
