《Freshwater Biology》：Interactive Effects of Drought and Shading on Boreal Stream Metabolism and Algal Biomass in Experimental Mesocosms
编辑推荐：
这篇研究在实验性室外水槽中模拟了不同遮阴梯度（0%至74%）与两周干旱的交互作用，探讨了其对北方溪流底栖藻类生物量（以叶绿素-a为指标）和全通道代谢率（总初级生产力GPP和生态系统呼吸ER）的影响。研究发现，遮阴和干旱对所有响应变量均有显著的交互效应，而遮荫不足（<43%）的溪流在干旱后生态系统功能恢复更慢，这凸显了保留足够河岸植被（提供遮荫）对于增强溪流抵御干旱等气候压力、维护生态系统功能稳定的重要性。
引言：多重压力下的北方溪流
全球变化正在重塑世界各地的生态系统，其中包含了土地利用强化和气候变化等多重相互作用的压力。北方源头溪流在生物地球化学循环和支持独特群落方面发挥着关键作用。然而，这些生态系统正日益受到集约化土地利用（特别是林业）以及同期气候引起的流量变化等影响。以往的研究大多孤立地探讨林业和气候引起压力源的影响，或仅限于营养丰富的温带条件。这些研究表明，温带溪流中群落呼吸和附生藻类对干旱和低水流的响应可能依赖于次级压力源，特别是遮阴和底质结构。因此，这些同时存在的压力可能导致交互效应，在原本湿润的北方环境中，日益频繁的干旱可能加剧潜在压力并对淡水生态系统产生意想不到的影响。因此，研究干旱如何与北方溪流中其他潜在压力（特别是由密集林业实践引起的压力）相互作用至关重要。
在北方森林溪流中，缺乏充分河岸保护的密集皆伐林业通常会导致河岸植被被清除，从而造成遮阴丧失。遮阴水平直接影响光照可用性，也影响溪流水温，从而改变溪流生态系统功能，包括藻类生长和代谢率。此外，这些北方溪流功能还受到养分可用性和干扰机制的调节。遮阴丧失可能导致快速生长的丝状藻类在与生长较慢的群落的竞争中胜出，对食物网产生负面影响，并改变初级生产的整体季节性。增加进入溪流的光照水平，由于与初级生产的紧密联系，还可以促进异养活动，但在温带溪流中发现，这种效应会因底质沉积物和养分可用性的差异而不同。然而，关于改变的光照状况如何影响北方溪流生物膜和代谢对其他类型干扰（包括水流状况变化）的响应，则较少被探索。
与密集林业同时，由于气候变化，北方森林正经历日益频繁和严重的干旱事件。尽管传统上对北方水域的干旱关注较少，但由于其在温带和干旱区以外的有限发生，在过去十年中，随着源头溪流的频繁干旱，这已成为一个令人关注的话题。虽然预测大多数北方区域的河流总流量将在年尺度上增加，但夏季干旱预计会增加。干旱极大地改变了溪流水文，导致水流减少，在极端情况下，河床完全干涸。这可能会减少附生生物量，增加溶解性有机碳（DOC）浓度和异养活动。干旱期间水量的减少也会在池塘中浓缩养分和污染物，可能导致藻类水华和氧气耗竭。
考虑到北方溪流代谢率和藻类生物量取决于遮阴状况（由养分可用性调节），干旱的影响可能因遮阴水平而异。此外，干旱效应可能因底栖藻类的类型而异，而这反过来又由遮阴状况塑造。最终，很难预测干旱对北方源头溪流生物膜的影响，因为它们对干旱的适应能力可能较差，这与大多数研究所在的、经常发生干旱-再湿润的间歇性溪流形成对比。理解这些相互作用对于制定有效的管理和保护策略，以减轻同时发生的土地利用和气候变化对北方溪流生态系统的影响至关重要。
本研究旨在评估遮阴丧失和干旱对溪流生态系统功能的交互效应，重点关注藻类生物量和全通道代谢（总初级生产力GPP和生态系统呼吸ER）。我们在人工户外水槽中对此进行了测试，使用了从0%到74%的遮阴梯度，以及两周的近乎无水流期，随后是两周的恢复期。我们假设干旱会促进ER超过GPP。我们进一步假设干旱会降低藻类生物量，并且这种效应在低遮阴处理中最强，因为在低遮阴条件下发育的藻类群落的耐旱性较低。
方法：实验设计与测量
2.1 实验设计
在本研究中，我们测试了遮阴和干旱对藻类生物量和生态系统代谢的交互效应。我们使用了12个户外人工水槽，并用遮阳布模拟树冠覆盖的差异，此外，我们还诱导了两周的干旱。实验从8月4日运行到10月3日。我们于8月7日建立了裸露、未定殖的溪流底质（沙和卵石）和遮阳布。生物膜生长1个月后，于9月5日开始实施干旱。首先，水流排放量降低90%，持续1周，之后，水被完全关闭另一周。这种干旱的时间和持续时间在瑞典北部干旱持续时间、强度和时间的正常范围内。水于9月19日重新开启。
人工水槽（或水槽）位于瑞典北部的Svartberget野外站。有12个独立的水槽，每个长15米，宽0.2米，水深从0.003到0.01米（从上到下），坡度约为0.005米/米。水流量恒定在1-2升/秒，流速为0.1米/秒，代表了周围源头溪流夏季（6-8月）和初秋（9-10月）的基流条件。流向水槽的水通过舱底泵从邻近的森林溪流连续泵入一个3000升的集水箱，水从那里流入四个1000升的箱子，每个箱子为三个水槽供水。箱子中的停留时间少于30分钟。这种设置确保水在箱子和箱子中充分混合，因此所有水槽具有相似的化学性质。所有水槽的底部底质由底部1-2厘米厚的较细沉积物（主要是沙子）和顶部一层较粗的底质（卵石、鹅卵石）组成，这些来自附近采石场，代表当地天然材料，以片麻岩和花岗岩为主。
我们使用遮阳布（聚丙烯材料）创建了遮阴梯度，遮光率分别为0（无布）、4%、19%、39%、43%和74%。这种遮阴旨在模拟不同的树冠覆盖，最高的遮阴（74%）代表被成熟云杉林包围的溪流，最低的遮阴代表采伐地的溪流。其间的梯度反映了不同水平的河岸保护。每个遮阴处理重复两次，以便在实验后半段对每个遮阴处理的一个水槽进行干旱处理。遮阴和干旱处理是随机分配的。我们使用遮阳布进行了5周的实验，9月5日，我们逐渐关闭了一半水槽（每个遮阴水平的一个重复）的进水口，持续2周，直到9月18日。在干旱的第一周，水量减少了90%，在第二周，我们完全关闭了水，以模拟逐渐发生的干旱。在水完全关闭的那一周，河床底部仍然有水分，但抬高的岩石完全干燥。9月18日，向干涸的水槽重新供水，我们又继续实验了2周以捕捉恢复情况。我们在10月3日停止了实验，这与周围溪流因降水增加而出现高流量的情况相吻合。
2.2 水温、光照和化学性质
我们使用每个水槽两个Hobo悬挂式记录仪每15分钟记录一次入射光（勒克斯）和水温（摄氏度）。我们没有在干旱期间估计干涸水槽的勒克斯或温度（因为这会记录气温和勒克斯）。勒克斯根据Thimijan和Heins的方法使用转换因子0.0185转换为光合有效辐射（PAR），并以每日光子通量（DPF，摩尔光子/米2/天）表示。记录仪每周清洁1-2次藻类生长和碎屑。我们从箱子和每个水槽的下游末端三次取样测量硝酸盐（NO3-）、铵（NH4+）、磷酸盐（PO43-）和溶解性有机碳（DOC）的浓度。这分别在实验开始时（2023-08-07）、干旱前（2023-09-05）和干涸水槽重新开启后立即（2023-09-18）进行。溶解性无机氮（DIN）此后代表NO3-和NH4+的总和。水在现场过滤（0.45微米）并冷藏（DOC）或冷冻（DIN和PO43-），然后用自动分析仪3分光光度计对NO3--N、NH4+-N和PO43-进行比色分析。
2.3 叶绿素-a
我们使用叶绿素-a（chl-α）作为水槽天然底质（鹅卵石和沙子）上附生藻类生物量存量的指标。叶绿素-a存量通过使用BenthoTorch手持仪器进行现场荧光分析来估算。BenthoTorch测量面积为1.1平方厘米，我们每周系统地测量每个水槽一次，使用从上到下建立的横断面，每个采样场合每个水槽进行10次测量。BenthoTorch能够频繁且非破坏性地估算叶绿素-a，这是使用陶瓷瓦片或对河床进行其他子采样无法实现的。
2.4 生态系统代谢
关于该设施代谢计算的详细信息在Myrstener等人的研究中有所介绍。简而言之，一个miniDOT记录仪被放置在每个水槽的下游末端，以10分钟间隔记录溶解氧。我们在整个实验期间（8月7日至10月4日）记录了氧气，除了干旱期间的干涸水槽，因为那时它们没有水。使用单站昼夜氧气法估算生态系统代谢，其中总初级生产力（GPP）和生态系统呼吸（ER）通过贝叶斯逆建模进行估算。我们使用了溶解氧（DO）、水温、光照（来自勒克斯记录仪）的时间序列，以及恒定的气体交换速率系数（K）和水深（z）。GPP和ER的主要方程是：单位时间内氧气的变化等于所有光合作用产生的氧气（GPP，克O2/米2/天）减去所有自养生物和异养生物的呼吸消耗的氧气（ER，克O2/米2/天）以及水与空气之间的气体交换速率（K，每天）。我们对GPP和ER进行了建模，并使用了基于夜间回归分析的恒定K。通常，K是基于K与流量关系建模的，因为这些变量是共变的。由于水槽中的Q是稳定的，我们对整个时期使用了相同的K，这个K是基于水槽的夜间回归得出的。我们将实验期分为四个时期，并将代谢率表示为每个时期内平均日速率。由于水在箱子和水槽入口处充分混合，我们预计箱子和上游水对水槽代谢的影响很小。无论如何，所有水槽都有相同的背景输入。
2.5 数据分析
2.5.1 光照、温度和水化学
水化学，更具体地说是DOC、磷酸盐、铵和硝酸盐，为所有三个采样轮次提供。总结了每个采样轮次干湿水槽的平均水化学，并使用t检验（磷酸盐经对数转换、铵和硝酸盐）和U检验（DOC）比较了干旱后测量的差异。
2.5.2 遮阴水平和干旱的影响
使用线性混合效应ANOVA模型分析了遮阴水平和干旱对叶绿素-a、GPP和ER的影响。模型分别以叶绿素-a、GPP和ER为因变量，干旱（干与湿）和遮阴（从0%到74%的梯度）为固定因子，并对其交互作用（干旱×遮阴）建模以评估其联合效应。遮阴被处理为连续变量，因为我们看到遮阴水平与因变量之间存在线性关系。通道ID被包括为随机效应，以考虑测量中通道特定的变异性。使用R中nlme包的lme函数拟合模型。具体来说，模型表示为（以GPP为例）：因变量 ~ 干旱 + 遮阴 + 干旱:遮阴 + (1|通道ID)。为了评估实验每周干旱和遮阴的影响，我们使用了估计边际均值，并在每周内进行了成对对比。使用联合检验的F检验确定统计显著性，并使用Tukey的诚实显著性差异检验对多重比较进行调整。
结果：实验观测与发现
3.1 光照、温度和水化学
光照在水槽间差异很大，开放水槽的每日光子通量比高度遮阴的水槽高出近五倍。干湿水槽的水温通常相似。
水化学随时间变化很大，DOC、磷酸盐、铵和硝酸盐在初始水平和干旱开始之间均有所下降。干旱后，干涸水槽的DOC、铵和硝酸盐水平显著低于湿润水槽。干旱后干湿水槽之间的磷酸盐浓度没有差异。
3.2 叶绿素-a
在整个实验中，叶绿素-a平均为3.3微克/平方厘米，湿润水槽为3.6，干涸水槽为2.9，遮阴和干旱均有显著效应，且两者之间存在显著的交互作用。遮阴和干旱的影响在整个实验过程中有所不同，遮阴效应在干旱开始前最强，最低遮阴处叶绿素-a为5.8微克/平方厘米，最高遮阴处为1.6微克/平方厘米。干旱后的第一次采样显示遮阴或干旱均无影响，湿润水槽平均叶绿素-a为5.0微克/平方厘米，干涸水槽为5.2微克/平方厘米，而干旱前最后一次采样分别为4.9和3.8微克/平方厘米。干旱后，叶绿素-a下降，平均仅为3.3微克/平方厘米（湿润水槽4.4，干涸水槽2.2）。实验结束时，即干旱期后2周，遮阴或干旱对叶绿素-a没有明显影响。干旱前1周和干旱后2周之间叶绿素-a的变化与遮阴水平显著相关，低遮阴水槽中叶绿素-a下降最大，而高度遮阴水槽中没有变化或有所增加。
3.3 生态系统代谢（GPP和ER）
GPP的模式与叶绿素-a相似，遮阴、干旱以及两者之间的交互作用均有显著影响。在整个实验中，平均GPP为0.1克O2/米2/天，湿润水槽为0.15，干涸水槽为0.04。GPP在低遮阴、湿润水槽中达到峰值0.86克O2/米2/天。对于GPP，与叶绿素-a相比，干旱后的恢复较少，并且干旱效应在实验结束前2周（即干旱后2周）仍然显著。与遮阴水槽相比，未遮阴水槽的干旱效应对GPP更强，并且干旱前后GPP的变化量与遮阴水平呈弱线性关系，其中遮阴最少的溪流在干旱后失去了最多的生物量。
ER表现出与GPP相似的模式，遮阴和干旱均有显著影响，并且遮阴和干旱之间存在显著的交互作用。整个实验的平均ER为-0.85克O2/米2/天，湿润水槽为-0.98克O2/米2/天，干涸水槽为-0.68克O2/米2/天。最高的ER记录在遮阴4%的湿润水槽，为-7.33克O2/米2/天。与GPP一致，ER在干旱后剩余的2周实验期内没有恢复，并且在实验结束时干旱仍然对ER有显著影响。
总体而言，水槽是异养的，净生态系统生产力（NEP）平均为-0.74克O2/米2/天。湿润水槽比干涸水槽更具异养性（NEP = -0.82对比-0.63克O2/米
