全球森林土壤夜间呼吸速率普遍高于日间：对碳循环模型的重要启示

《Global Change Biology》：Widespread Higher Soil Respiration Rates at Nighttime Than Daytime Across Global Forest Ecosystems

本文基于全球36个森林站点的原位观测数据，首次系统揭示了夏季土壤呼吸(Rs)普遍呈现“夜间高于日间”的全球性模式。研究指出，这一现象主要源于光合产物向下运输的时滞效应，而当前地球系统模型(ESM)因低估夜间根系呼吸(Rroot)及其温度敏感性(Q10)的日变化，导致对夜间Rs的低估高达2.5%-28.7%。该发现挑战了模型关于Rs昼夜温度响应恒定的传统假设，强调了在气候变化预测中纳入Rs昼夜动态对降低陆地碳-气候反馈不确定性的关键意义。

　　

引言：理解土壤呼吸的昼夜节律至关重要

全球土壤储存的碳量是大气中的近三倍，使之成为最大的陆地碳库。土壤呼吸(Soil Respiration, R_s)是仅次于总初级生产力的第二大陆地碳通量，每年通过植物根系和土壤微生物活动向大气释放75-100 Pg的碳。尽管R_s在调节土壤碳收支和整体生态系统碳储存中扮演关键角色，但由于无法通过涡度协方差塔或卫星等手段直接观测，它仍然是陆地碳循环中高度不确定的组分。深入理解R_s如何响应气候变化，对于准确预测未来土壤碳动态和评估陆地碳汇的韧性至关重要。

以往研究广泛探讨了R_s的季节和年际变化及其对变暖的响应。尽管大量单站点实证研究揭示了不同生态系统中显著的R_s昼夜模式差异，但在森林生态系统中，关于R_s日变化的普遍跨站点模式仍不清楚。先前研究通常报告日间R_s整体高于夜间，并将此模式主要归因于土壤温度(T_s)的波动。这种观点假设R_s的短期和长期温度敏感性(Q₁₀)在昼夜保持不变。这种恒定的Q₁₀假设被当前许多地球系统模型用于模拟R_s及其组分。然而，最近在温带森林的原位观测对这一观点提出了挑战，揭示了Q₁₀存在显著的昼夜差异。这些发现表明R_s-T_s关系在日夜间可能存在显著变化，忽视这些变化可能给全球R_s通量估算带来巨大的不确定性。

探究R_s及其温度响应的昼夜差异具有及时且重要的意义。全球许多地区呈现夜间最低温度比日间最高温度更快的增长趋势，这种不对称变暖会直接影响生物代谢，进而影响更大尺度的碳通量。因此，理解R_s及其温度响应的昼夜差异至关重要，对于降低当前地球系统模型在气候变化下预测土壤碳动态的高度不确定性具有直接相关性。

研究揭示：夜间土壤呼吸普遍高于日间的全球模式

本研究利用全球连续土壤呼吸数据库，分析了来自36个森林站点的大量原位R_s数据集。研究发现，在夏季，所有研究站点的R_s平均昼夜差异为0.25 ± 0.08 μmol CO₂m^-2s^-1。引人注目的是，显著呈现“夜间高于日间”模式的站点数量远多于呈现相反模式的站点。尽管不同森林类型的差异幅度各异，但所有森林类型在平均意义上都表现出正的昼夜差异，其中落叶阔叶林的差异最大，混交林最小。此外，昼夜差异总体上在R_s较高的站点更大。

为探究观测到的R_s昼夜动态的潜在驱动因素，研究分析了土壤温度和含水量的昼夜差异。尽管36个站点观测到显著的土壤温度昼夜变化，但土壤含水量的昼夜差异很小或不显著。更重要的是，当使用站点特定的昼夜Q₁₀值，将日间和夜间R_s调整到站点平均土壤温度后，夜间调整后的R_s仍然持续高于日间调整后的值。这表明R_s的昼夜动态并非主要由普遍认为的土壤温度差异驱动。

模型短板：当前地球系统模型普遍低估夜间呼吸

为评估地球系统模型捕捉观测到的夜间呼吸升高模式的能力，研究使用E3SM地球系统模型的地表组件模拟了全球2005-2014年间每小时R_s、根系呼吸和微生物呼吸。使用了代表不同养分动态模拟方法的两种模型配置。与实证观测相反，两种模型的模拟结果均显示夜间R_s显著低于日间。这种差异主要源于两种模型对夜间根系呼吸的显著低估，而微生物呼吸的昼夜差异则不那么明显。

潜在偏误：使用日间关系预测夜间呼吸存在显著偏差

鉴于R_s-T_s关系的参数在日夜间存在显著差异，研究评估了使用日间R_s-T_s关系来估算夜间R_s可能带来的偏差程度。在36个站点中，有31个站点在使用日间关系时表现出对夜间R_s的显著低估，低估范围在2.5%到28.7%之间。这些低估主要源于对夜间根系呼吸的低估大于对微生物呼吸的低估。当将这种偏误外推到全球尺度时，在夏季，应用日间关系预测夜间R_s可能导致对常绿阔叶林、落叶阔叶林、常绿针叶林和混交林的夜间R_s分别平均低估0.51、0.13、0.06和0.07 Pg碳。

机制探讨：光合产物传输时滞与根系CO₂流

研究提出了两种潜在机制来解释观测到的夜间R_s普遍更高的现象。第一种机制与光合碳同化、新光合产物向根部运输与土壤呼吸之间以小时为尺度的时滞相关。白天的光合作用固定更多碳，增加了近期光合产物向根系的供应。由于存在数小时的传输时滞，这导致根系和土壤微生物代谢活动在随后的夜间时段比白天更强。这一机制得到了以下证据的支持：夜间R_s与总初级生产力之间表现出比日间R_s更强更正的相关关系；并且日R_s与GPP之间的相关系数随着时滞变化，峰值出现在不同天数。此外，春季和夏季R_s的昼夜差异幅度相似，且大于秋季和冬季，这可能与春夏季节较高的光合活性导致更多近期光合产物分配到地下过程有关。

第二种假设涉及根系木质部CO₂流。有实证观察表明，树木根系在白天呼吸产生的大量CO₂会通过蒸腾流被运输到地上部，这可能导致观测到的白天R_s较低，从而表现为夜间R_s更高。

结论与展望：对碳循环模型与气候变化预测的启示

本研究首次提供了全球尺度的证据，表明森林生态系统在夏季普遍存在夜间土壤呼吸高于日间的模式。这一发现挑战了R_s对温度变化在昼夜均匀响应的传统观点。尽管温度和土壤含水量是R_s的关键驱动因子，但本分析强调了R_s温度响应的昼夜差异在影响森林R_s昼夜动态中的重要作用。结合昼夜不对称气候变暖的证据，研究发现表明白天和夜间的R_s可能经历不同的变化，这将影响未来土壤碳排放的轨迹以及与土壤碳周转相关的许多其他生态过程。

研究指出，当前许多地球系统模型对地上和地下植物呼吸采用相同的Q₁₀，且未考虑Q₁₀的昼夜差异，这可能显著增加模拟R_s昼夜动态的不确定性。同时，参考土壤呼吸也存在显著的昼夜差异，这与模型中通常假设其为常数的做法相悖。增强对R_s及其组分昼夜动态的机理理解并改进其在模型中的表征，对于在气候变化下更准确地预测土壤碳排放的时间动态至关重要。