《Journal of Avian Biology》：Balancing moult, migration, and breeding in a long-lived partially migrant raptor
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本文综述了长寿部分迁徙猛禽埃及秃鹫如何在其年度周期中，对换羽、迁徙和繁殖这三大能量需求极高的生命史事件进行权衡。研究通过分析来自不同地理种群（包括迁徙、留居和混合种群）的740张换羽卡片，揭示了迁徙策略如何影响换羽进程与范围。结果表明，留居种群（如加那利群岛）换羽开始更早、范围更广，而冬季种群（如西班牙埃斯特雷马杜拉）换羽范围最小，体现了种群特异性的生命史权衡与局部环境适应。这些发现为理解大型猛禽在能量约束下的适应性策略提供了重要见解。
权衡换羽、迁徙与繁殖：长寿部分迁徙猛禽埃及秃鹫的生命史策略
引言
换羽、繁殖和迁徙是鸟类年度周期中的三个主要生命史阶段，均是极为耗能的过程，通常不会在时间上重叠。对于埃及秃鹫这类大型猛禽而言，完成一次完整的换羽可能需要超过一年时间，这使得它们必须将这一过程与其他生命事件相协调。该物种分布范围广且不连续，存在留居、迁徙和混合种群，为研究迁徙生理需求与换羽之间的权衡提供了理想模型。本文通过分析跨物种分布范围的740张换羽卡片，检验了关于迁徙与换羽生理需求之间权衡的预测，旨在揭示地理变异背后的生命史权衡与局部适应。
材料与方法
研究数据来源于野外捕捉、野生动物摄影师以及两个在线公民科学平台（Macaulay Library和iNaturalist）所获取的高质量图片，据此制作了换羽卡片。由一名训练有素的研究员对所有照片进行评分和记录，为每只翅膀填写换羽卡片，记录10根初级飞羽和20根次级飞羽的状态。采用标准评分系统：旧羽为0，新生全长羽为5，生长中羽毛为1-4。为评估换羽程度，将上一年换羽的飞羽（标记为K）赋值5分，从而比较不同亚种群成年个体的换羽范围。换羽对称性通过比较个体左右翼的成对飞羽得分来计算，完全对称得分为1，完全不对称为0。根据羽色识别了六个年龄等级。数据分析采用Underhill和Zucchini的模型，通过R软件中的“moult”包估算换羽持续时间、平均开始日期及其标准差。使用beta回归模型分析地理差异，并通过AIC和似然比检验比较模型。
换羽序列
埃及秃鹫的换羽始于脱落P1（第一根初级飞羽），然后向外进行。当初级飞羽换羽进展到P3时，次级飞羽换羽开始，起于S1，随后在S5出现第二个换羽焦点，靠近身体处可能发展出一到两个额外焦点。P10、S4以及S9-S11是最后换羽的飞羽。当P8或P9换羽后，下一个换羽“波”（即系列换羽）开始，此后重复此序列。
换羽的开始
埃及秃鹫在第一日历年不换羽，但从十二月开始脱落体羽。第二次羽衣的换羽开始于一月和二月，一旦开始，亚成体埃及秃鹫会全年持续换羽直至第五日历年。埃及秃鹫需要两次完整的换羽才能达到成鸟羽衣。当第二次羽衣发育进展时，新的换羽波开始，形成第三次羽衣。第一次完整换羽（第二次羽衣）在第三日历年五月底观察到，但一些个体在同一年十二月前尚未完成。第三次羽衣在第三和第四日历年进展，而第二次换羽波（导向第四次即成鸟羽衣）开始于第四日历年的五月。
埃及秃鹫在迁徙期间换羽吗？
成鸟和亚成鸟在秋季迁徙期间被观察到活跃换羽。在直布罗陀海峡拍摄的41只埃及秃鹫中，66.6%的第二日历年、88.8%的第三日历年、66.6%的第四日历年以及73.9%的成鸟至少正在换一根飞羽。春季迁徙数据仅针对九只个体，所有第三和第四日历年个体都在换羽，而第五日历年或成鸟则没有换羽。
换羽参数：亚种群间的差异
换羽持续时间在三种亚成体羽衣间无差异，但西欧与加那利群岛亚种群在平均开始日期上存在显著差异。加那利群岛的亚成体比西欧亚成体早108 ± 23.36天开始换羽。对于成鸟，加那利群岛亚种群于6月3日开始换羽，而西欧亚种群于7月27日开始。因此，加那利群岛成鸟开始更早，且换羽持续时间更短。当比较西欧、加那利群岛、印度和阿曼的成鸟时，最佳模型显示亚种群间换羽开始日期存在显著差异，西欧亚种群开始时间显著晚于其他三个亚种群。
冬季栖息在西南欧的埃及秃鹫的换羽
在西班牙埃斯特雷马杜拉冬季捕获的19只埃及秃鹫中，第二日历年的个体在一月底捕获的四只已开始换羽，十一月捕获的一只在换羽，十二月捕获的两只无活跃换羽。无冬季第三日历年个体表现出活跃换羽。在第四日历年个体中，九月和十二月捕获的各一只在换羽，而一月底捕获的一只没有。在成鸟中，十一月捕获的两只个体在初级和次级飞羽上均有活跃换羽。一月捕获的四只成鸟中，两只在次级飞羽有活跃换羽但初级飞羽没有，两只没有换羽。
成鸟的换羽范围：亚种群间的差异
Beta回归模型表明，加那利群岛亚种群每年换羽的初级飞羽比例显著高于其他亚种群。埃斯特雷马杜拉的鸟类换羽范围最小，尽管该效应边际性且可能反映了小样本量。模型解释的变异比例有限，表明可能还有其他因素影响个体差异。
换羽对称性
在亚成体中，换羽最初几个月是对称的，但此后对称性迅速下降，主要在次级飞羽，并持续到获得成鸟羽衣。成鸟初级飞羽的平均对称指数为0.68 ± 0.18，次级飞羽为0.50 ± 0.15。不同亚种群的成鸟对称指数存在显著差异，仅阿曼亚种群对初级飞羽对称性有显著影响。模型整体解释的方差比例有限，表明亚种群本身并非对称性的强决定因素。
讨论
本研究揭示了埃及秃鹫换羽模式的地理变异，反映了种群特异性与迁徙和繁殖的权衡。留居亚种群，特别是加那利群岛的种群，开始换羽更早且每年更换的飞羽更多，这可能是由于没有迁徙成本。迁徙种群无论迁徙距离长短，均表现出相似的换羽参数，表明行为和生理上的灵活性缓冲了长距离移动的成本。与预期相反，未发现迁徙路线更长的亚种群换羽范围减少或不对称性增加。例如，进行最曲折、最长迁徙的巴尔干种群并未表现出预期的限制。在更高纬度的埃及秃鹫，如埃斯特雷马杜拉，换羽范围减小，表明冬季气候和觅食限制可能比迁徙更强地限制了换羽。对称性随年龄增长而降低的模式与其他兀鹫物种一致，表明在这种复杂换羽中，不对称性似乎没有强烈的有害影响，这与不对称性必然降低适应性的预期相悖。
结论
埃及秃鹫换羽模式的地理变异反映了迁徙行为、局部生态条件和季节性能量需求之间的相互作用。留居亚种群，特别是加那利群岛的种群，表现出最大的换羽范围，这可能归因于迁徙成本的缺失。迁徙种群无论距离长短，都表现出相似的换羽参数，表明其行为和生理灵活性缓冲了长距离移动的成本。相比之下，高纬度地区的埃及秃鹫换羽范围减小，表明冬季气候和觅食限制可能比迁徙更强地限制了换羽。随着年龄增长而增加的不对称性表明，不均匀的羽毛替换对埃及秃鹫的飞行性能影响甚微。总体而言，这些发现凸显了跨种群的、由局部适应、行为灵活性和环境约束塑造的高度灵活的换羽策略。
