《Ocean & Coastal Management》：Linking genetic connectivity and ecological niche similarity to inform coastal biosecurity management: a global case study of
Mytilopsis
sallei
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全球入侵贝类Mytilopsis sallei种群遗传与生态位分化机制研究，整合COI基因数据和全球环境信息，揭示地理隔离、环境差异及生态位分化共同塑造种群结构，亚洲沿海种群遗传分化低但与巴西及原产地种群存在显著遗传和生态位分化，为沿海生物安全提供理论依据。
董浩|赵琳琳|黄柳仪|王晓阳|刘长东
中国海洋大学渔业学院，山东省青岛市
摘要
海洋入侵物种对沿海生态系统和港口运营构成威胁，但影响其全球种群结构的机制尚未完全明了。本文通过整合线粒体COI序列与全球分布和环境数据，研究了入侵双壳类物种Mytilopsis sallei的全球遗传分化和生态位差异。研究发现，该物种的种群具有明显的空间结构特征：亚洲沿海种群之间的遗传分化程度较低，单倍型共享度较高，而来自巴西及其原产地的种群则表现出显著的遗传和生态分化。遗传分化不仅与地理距离相关，还与环境及生态位差异有关，即使考虑了空间隔离因素后这种差异仍然存在，表明扩散限制和环境因素共同促进了种群分化。这些结果表明，地理隔离、环境筛选和生态位差异共同塑造了M. sallei的全球种群分布。通过将遗传连通性与生态位相似性联系起来，我们的发现为解释沿海地区的入侵连通性提供了机制基础，并为沿海生物安全管理提供了重要启示，尤其是在高度连通且环境相似的港口系统中。
引言
海洋入侵物种是沿海生态系统和人类主导的海岸线生态变化的主要驱动因素（Seebens等人，2017年）。港口和其他沿海基础设施是非本地物种引入和传播的关键热点。商业航运和海水养殖等活动通过压载水排放和船体附着等方式将繁殖体传播到不同港口和河口，从而增加了入侵风险（Seebens等人，2013年；Wan等人，2021年）。入侵物种的群体遗传数据可用于推断其扩散路径和沿海地区之间的遗传连通性，越来越被视为海洋生物入侵风险评估和管理的重要依据（Darling和Mahon，2011年）。因此，有效的沿海生物安全和港口管理需要从区域到全球尺度上对入侵物种的扩散过程和群体遗传分化有深入的理解。
群体遗传分化受多种机制影响。隔离距离（IBD）理论认为，随着地理距离的增加，基因流受限，导致种群间的遗传分化加剧（Wright，1943年）。而隔离环境（IBE）理论则认为，环境异质性可以独立限制种群间的基因流，从而影响遗传分化（Wang和Bradburd，2014年）。生态位是指物种生存、生长和繁殖所需的环境条件及资源，以及它与其他物种的相互作用（Hutchinson，1957年）。不同生态位中的适应分化和选择压力可能进一步限制基因流，增强种群间的遗传分化（Shafer和Wolf，2013年）。然而，对于海洋入侵物种而言，关于这三种机制相对作用的研究仍较为有限，尤其是生态位差异与遗传结构之间的关系。
Mytilopsis sallei是一种典型的海洋入侵物种，原产于加勒比海和墨西哥湾沿岸。它属于Dreissenidae科的小型双壳类软体动物。在过去几十年中，该物种通过船体附着、压载水和水产养殖运输等多种途径入侵了多个国家和地区（Queiroz等人，2022年）。目前，M. sallei已成功在太平洋西部、印度洋和地中海沿岸的许多地区定殖，对当地生态系统和水产养殖业造成了严重影响（Morton，1987年；Chu等人，1997年）。该物种具有较高的繁殖率、广泛的温度和盐度耐受性以及较短的生命周期（Queiroz等人，2022年）。因此，它是研究海洋入侵物种群体遗传结构和生态适应机制的理想代表物种。以往关于M. sallei的研究主要集中在区域尺度上（例如，Klangnurak等人，2022年；Dong等人，2023年；Muhtadi等人，2024年），缺乏全球数据的整合和系统比较。特别是，生态位差异、环境因素和遗传结构之间的潜在联系尚未得到充分探索。
在此背景下，我们整合了Mytilopsis sallei的全球分布记录和线粒体细胞色素c氧化酶亚基I（COI）序列，以描述其全球范围内的群体遗传结构，量化种群间的遗传分化，并确定可能的驱动因素。线粒体COI基因因其易于获取、在物种间的相对保守性以及物种内的高变异性，已成为研究入侵物种遗传变异的重要标记（Klangnurak和Wangkulangkul，2021年）。本研究的具体目标是：（1）揭示不同地理种群的生态位空间并量化生态位差异；（2）揭示种群间的遗传结构并量化遗传分化；（3）探讨地理距离、环境差异和生态位差异在驱动遗传分化中的相对作用。通过整合M. sallei全球分布的遗传、环境和生态位信息，我们旨在阐明扩散限制、环境筛选和生态位差异如何影响受入侵沿海地区之间的连通性。我们假设地理位置较近且环境条件相似的种群将表现出较低的遗传分化，而地理位置较远或处于不同环境条件下的种群将表现出较高的遗传分化。本研究旨在为沿海生物安全和港口管理的风险评估提供基础，特别关注生态位差异如何影响入侵物种种群间的连通性。
数据收集
本研究使用的数据来自Bio-ORACLE v3.0（Assis等人，2024年）和MARSPEC（Sbrocco和Barber，2013年）数据库。这些数据集提供了关键的环境参数，如流速（cv）、海表温度（sst）、盐度（sal）、叶绿素a浓度（chl）、磷酸盐（p）、pH值、溶解氧水平（O2）、离岸距离（dfs）和水深（dep）。环境数据的空间分辨率为3′ × 3′。
种群间的生态位差异
四维超体积模型的结果显示，五个M. sallei地理种群在环境空间中存在显著差异和重叠（图3）。每个种群的超体积形状代表了其在多维环境空间中的分布范围。巴西和原产地种群占据不同的生态位，而福建、香港和东南亚种群则表现出较高的生态位重叠。
遗传分化机制分析
本研究揭示了M. sallei在全球范围内的显著空间遗传分化模式：亚洲地区（福建、香港和东南亚）内的遗传分化相对较低，而跨洋种群（原产地/巴西和亚洲）则表现出显著的遗传分化，表明该物种的扩散主要沿着航运路线进行，偶尔有跨洋传播事件。
结论
我们的分析表明，Mytilopsis sallei的全球种群结构受到三个主要过程的塑造：地理隔离、环境差异和生态位差异。COI数据及生态位指标表明，亚洲沿海种群间的遗传分化程度较低，生态位重叠较大，但这些种群与原产地和巴西的种群之间存在显著的遗传和生态分离，这与区域内的频繁交流一致。
CRediT作者贡献声明
董浩：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，方法学，正式分析，数据管理，概念构建。赵琳琳：撰写——审稿与编辑，方法学，调查，数据管理。黄柳仪：撰写——审稿与编辑，概念构建。王晓阳：方法学，正式分析，数据管理。刘长东：撰写——审稿与编辑，监督，项目管理，方法学，概念构建。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
