巴西东北部饵料蠕虫Sipunculus cf. nudus的种群结构与繁殖生物学：为受捕捞压力物种的可持续管理提供关键形态与生殖基线

《Marine Ecology》：Population Structure and Reproductive Biology of the Bait Worm Sipunculus cf. nudus in Northeastern Brazil

本文是首次对巴西北部被用作饵料捕捞的Sipunculus cf. nudus种群进行的全面种群与繁殖生物学研究。通过17个月的采样，揭示了其后端长度(PL)是衡量个体大小的可靠形态指标，而肾管长度可有效区分性成熟个体。种群表现出接近1:1的性比和全年持续的繁殖模式，且不受环境变量显著影响。雄性生殖投入与体型大小呈正相关，而雌性卵母细胞直径与体型无关。该研究为这一重要捕捞资源的监测与管理提供了关键基准数据。

　　

引言

星虫（Sipuncula）是一类不分节的海洋环节动物，栖息范围从潮间带至深海沉积物，在营养循环和生态系统健康中扮演重要角色。Sipunculus nudus物种复合体在全球多个地区被用作食物和钓鱼饵料，然而，关于其种群水平的繁殖数据仍然匮乏，尤其是大西洋种群。理解体型与繁殖的形态关联对于可持续管理至关重要。本研究旨在填补这一知识空白，为巴西北部地区这一具有重要经济价值的本地资源提供管理和保护策略的科学依据。

材料与方法

在为期17个月的时间里，每月从巴西萨尔瓦多的潮间带沉积物中采集Sipunculus cf. nudus个体，共获得434个样本。研究测量了外部形态（总长TL、后端长度PL、宽度W）和内部解剖结构（纵肌带LMB数量、左右肾管N1/N2长度、肠圈IC数量）。通过检查体腔液确定性别和配子成熟度，并对卵母细胞和精母细胞团进行分期和测量。数据分析采用了相关性分析、距离线性模型（DistLM）、基于距离的冗余分析（dbRDA）、广义线性模型（GLM）和卡方检验，并将环境数据（温度、盐度、潮汐、降雨量）纳入冗余分析（RDA）中。

结果

种群结构

在所调查的体型相关变量中，后端长度（PL）与总长（TL）表现出最强的相关性（R=0.97），被确定为衡量个体大小的可靠替代指标。宽度（W）和左右肾管长度（N1， N2）也与TL高度相关。然而，纵肌带（LMB）数量和肠圈（IC）数量与TL的相关性较弱，表明它们不适用于评估个体大小。DistLM和dbRDA分析进一步证实，PL是解释个体大小变异的最重要变量，贡献了78.2%的变异性。种群中TL范围为2.4–32 cm，平均为15 cm。在2022年10月至12月以及2023年3月观察到较多的幼体，随后几个月出现体型较大的个体，表明存在连续的补充群体。

繁殖特征

性比

在370个性别可辨的个体中，雄性167个，雌性142个，未成熟个体61个。总体性比接近1:1。除2023年1月（卡方检验p=0.0116）外，各月的性比均无显著偏离1:1。未成熟个体在2022年4月、10月至12月及2023年3月更为丰富。

性成熟与产卵

研究发现，雌性卵母细胞和雄性精母细胞团在全年所有月份均存在多个发育阶段，表明性腺持续向体腔释放配子，为连续繁殖模式。成熟卵母细胞（直径>170 μm）在所有月份均有发现，但2022年4月至6月数量较少。卵母细胞直径呈双峰分布。雄性似乎在4月至6月产生更多配子，并在全年持续成熟。雌性个体的卵母细胞直径与后端长度（PL）无显著关系，表明雌性生殖投入与体型大小无关。相反，雄性个体的精母细胞团直径与PL呈显著正相关，表明体型更大的雄性在生殖配子上的投入更多。此外，研究发现未成熟个体的肾管长度显著小于成熟个体（雄性和雌性），而雄性和雌性成熟个体之间的肾管长度无显著差异，因此肾管长度可作为判断个体性成熟度的有效指标。

与环境变量的关系

冗余分析（RDA）表明，雄性（精母细胞团大小）和雌性（卵母细胞大小）的生殖努力与环境变量（海水温度、盐度、低潮高度、总降雨量）之间无显著相关性。置换检验显示，这些环境预测因子均未能显著解释生殖努力的变异。这表明，在研究观测的环境条件范围内，该物种的生殖输出保持相对稳定，可能对短期的环境波动具有一定的生理缓冲能力。

讨论

本研究首次系统评估了Sipunculus cf. nudus用于种群生物学研究的形态指标，确认后端长度（PL）是可靠的大小代理变量，避免了吻部收缩程度不同带来的误差。纵肌带（LMB）数量是星虫属的重要分类特征，本研究种群平均为31条，变化范围小，与个体生长无关，支持其作为物种特异性状的观点。肠圈（IC）数量与体型变量相关性弱，不建议用作年龄指标。肾管长度与个体大小高度相关，且能有效区分性成熟状态，具有重要的生物学意义。

该种群可能已承受了数十年的捕捞压力，本研究提供的平均体长（15 cm）等基线数据对未来监测至关重要。种群在特定月份出现大量幼体，随后体型较大个体增加，显示了种群的补充动态。

繁殖方面，该种群性比均衡，与多数研究一致。卵母细胞形态符合该属描述，成熟卵母细胞直径>170 μm。全年体腔中同时存在不同发育阶段的配子，表明其具有连续繁殖策略，这与泰国热带种群的研究结果一致，而与中国种群受温度限制的季节性繁殖不同，这可能与热带环境更稳定有关。卵母细胞直径的双峰分布和雄性在特定月份产生更多配子的模式，与其他具有连续繁殖周期的星虫物种类似。肾管在繁殖期可显著伸长，其颜色和长度变化有助于判断产卵期。

研究发现雄性生殖投入随体型增大而增加，雌性则无此关系，不支持生长与繁殖之间存在权衡的假设。略高的雄性比例和更大雄性产生更大配子的现象，可能暗示了精子竞争与受精成功之间的联系。雌性的繁殖成功可能受其他因素（如总产卵量）影响。

环境分析表明，在观测期内，繁殖活动与测试的环境变量无关，显示出一定的稳定性。然而，未测量的因素（如食物可得性、长期气候变化、污染和捕捞压力）可能产生影响。

结论

本研究明确了Sipunculus cf. nudus种群具有清晰可预测的体型结构，后端长度（PL）是评估个体大小和种群动态最可靠的形态指标。肾管长度是判断性成熟的有效解剖学特征。该物种全年持续繁殖，体腔内同时存在发育中和成熟的配子，显示出较高的繁殖韧性。雄性生殖投入与体型正相关，雌性则与体型无关，未发现生长与繁殖的权衡。性比总体平衡。生殖努力在观测的环境条件下保持稳定，不受温度、盐度、潮汐和降雨的显著影响。这些发现为受商业开发种群的未来监测和管理提供了关键基线数据。鉴于幼体在10月至12月出现高峰，管理措施应优先保护这一关键生活史阶段，考虑在此时期实行季节性禁捕，以保障补充群体生长和未来的种群补充。