《Behavioral Ecology and Sociobiology》：Ontogeny and Sociobiological factors affecting behavior and its repeatability in captive-bred Arctic foxes (Vulpes lagopus)
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为探究行为变异在个体发育早期如何形成，研究人员对138只圈养北极狐幼崽在幼年期的行为个体发育、个体差异及可重复性进行了纵向研究。通过多元泊松混合模型，他们量化了个体和同窝水平的方差，评估了月龄、性别、窝仔数等社会生物学因素的影响，并估计了行为间的个体间和个体内相关性。研究发现，幼狐行为表现出明显的发育转变，且总体可重复性（包含个体和同窝身份）始终高于仅个体水平的可重复性，表明共享的早期生活环境是行为一致性的重要来源。该研究揭示了早期行为性状如何被个体因素和社会因素共同塑造，为理解行为发育的变异来源及保护繁殖项目提供了重要参考。
在充满变数的北极苔原，北极狐（Vulpes lagopus）以其卓越的适应能力和行为灵活性而著称。然而，这种迷人的食肉动物在部分地区正面临生存威胁。为了更好地保护它们，挪威等国启动了圈养繁殖和再引入项目。这不仅是为了增加种群数量，也为科学家提供了一个独特的窗口，去探究一个更深层次的问题：动物的行为，特别是那些可能影响其生存和适应性的个体差异，是如何在生命早期形成和变化的？理解行为变异的发育起源，对于解释个体差异的生态相关性以及优化保护策略至关重要。目前，尽管“动物个性”（Animal Personality）和“行为综合征”（Behavioural Syndromes）的概念已被广泛接受，但关于行为一致性在个体发育早期，尤其是在社会性哺乳动物幼崽中是如何体现的，其背后的遗传、个体和共享环境因素各自贡献多少，仍然不甚清晰。具体到北极狐，幼崽时期的行为如何随时间（个体发育）变化，性别、同窝伙伴数量等社会生物学因素如何影响它们，以及不同行为之间是否存在稳定的关联模式，这些都是悬而未决的问题。为了解决这些知识空白，并为保护实践提供科学依据，一个研究团队对圈养环境下的北极狐幼崽展开了一项详尽的纵向行为学研究，其成果发表在《Behavioral Ecology and Sociobiology》期刊上。
为了回答上述问题，研究人员在挪威奥普达尔市的一个自然栖息地内的圈养繁殖站进行了研究。研究周期跨越2014-2016年及2018-2019年，共观察了来自26窝的138只圈养出生的北极狐幼崽。研究采用了焦点动物取样法，在幼崽的早期（8-9月）和晚期（10-11月）幼年期进行了重复的行为观察，累计完成1543次、每次5分钟的观察会话。研究人员编制了包含35种具体行为的动物行为谱，并将其归类为活动、探究、警戒、玩耍、攻击性互动等七个主要行为类别进行分析。所有行为频次均标准化为每小时频率。统计分析的核心是使用MCMCglmmR软件包拟合多元泊松混合效应模型。该模型以七类行为作为响应变量，将月份、性别、窝仔数、窝内性别比作为固定效应，将个体身份（ID）和同窝身份（Litter ID）作为随机效应，以此量化不同来源的方差。基于方差分量，研究计算了两种可重复性：整体可重复性（Roverall，包含个体和同窝方差）和仅个体可重复性（RID）。此外，还通过模型估计了行为性状之间的个体间相关和个体内相关，以探究行为关联模式。
研究结果主要分为以下几个方面：
一、行为的时间变化与社会生物学因素影响
研究发现，北极狐幼崽的行为随月份发生显著变化，体现了清晰的个体发育轨迹。玩耍和休息行为的频率随时间推移而下降，而攻击性互动则逐渐增加。例如，玩耍行为的平均频率从8月的每小时41.3次锐减至11月的11.4次，而攻击性行为则从2.9次增加至6.6次。在社会生物学因素中，仅有窝仔数具有显著影响：来自较大窝的幼崽表现出更高的警戒水平。性别和窝内性别比对所观察的行为没有显著影响。
二、方差分解与可重复性
通过方差组分分析，研究人员量化了行为变异中个体、同窝及残差（个体内）的贡献。警戒、玩耍和攻击性行为在同窝水平上表现出较高的方差，表明共享的早期环境对这些行为的一致性有重要影响。在可重复性方面，一个关键发现是：整体可重复性（Roverall） consistently 高于仅个体可重复性（RID）。例如，警戒行为的整体可重复性为0.530，而其个体可重复性仅为0.163；玩耍行为的整体可重复性为0.266，个体可重复性则低至0.078。这表明，在幼年阶段，观察到的行为一致性在很大程度上源于共同的生活环境（同窝效应），而纯粹由个体特异性因素驱动的、跨时间的一致性相对较低。
三、行为间的相关性
行为相关性分析揭示了不同层面的模式。个体间相关性（代表稳定的行为综合征）普遍较弱，仅有个别配对如探究与运动之间显示出显著正相关。相比之下，个体内相关性（代表行为在特定时刻的共变）则显示出更强、更复杂的模式。其中最强的负相关出现在玩耍与警戒之间，这表明幼崽在玩耍时往往不那么警惕。此外，运动与探究呈强正相关，而玩耍与攻击性行为、警戒与攻击性行为之间也存在显著的负相关。
综合研究结论与讨论，本项研究系统地描绘了圈养北极狐幼崽早期行为的发育图景，并深入剖析了行为一致性的来源。主要结论和意义如下：
首先，研究明确了北极狐幼崽行为的动态发育过程。随着幼崽成熟，其行为从以玩耍和休息为主，逐渐转向更多的攻击性互动，这与其他犬科动物的观察一致，可能反映了为未来独立生活和潜在 dispersal (扩散) 所做的准备。这种变化模式强调了在行为研究中考虑个体发育阶段的重要性。
其次，也是本研究最核心的发现，在于厘清了早期行为可重复性的来源。研究结果表明，在幼年北极狐中，共享的早期生活环境（同窝效应）是构成行为一致性的主要成分。较高的整体可重复性但较低的个体可重复性这一“背离”现象揭示，幼崽们因为生活在相同的窝、由相同的父母抚养、与相同的兄弟姐妹互动，从而发展出相似的行为模式。然而，剥离这些共享环境因素后，每个幼崽自身独特的、跨时间稳定的行为倾向（即个体“个性”）在幼年时期尚不明显。这支持了行为发育的理论，即个体特异性的人格特征可能在生命后期，当共享环境影响减弱后，才会变得更加凸显和稳定。这一发现对“动物个性”研究具有方法论上的启示：在评估幼年动物的行为一致性时，必须考虑并区分共享环境方差，否则可能会高估个体水平的稳定性。
再者，在社会生物学因素中，窝仔数对行为的影响最为突出，大窝幼崽更高的警惕性可能反映了更为复杂和竞争激烈的窝内社会环境。而性别差异的缺失则表明，在幼年阶段，社会性行为可能尚未出现明显的性别分化，个体和窝际的差异掩盖了潜在的性别效应。
最后，对行为关联的分析进一步强化了上述结论。微弱的个体间相关性表明，在幼年期缺乏强有力的、稳定的行为综合征。而较强的个体内相关性则描绘了行为状态的即时权衡，例如玩耍与警惕、玩耍与攻击行为之间的“此消彼长”，这反映了幼崽根据当下情境灵活调整行为组合的能力，而非受限于固定的行为类型。
这项研究的重要意义是多方面的。在理论上，它丰富了我们对社会性食肉动物早期行为发育的理解，定量解析了个体与共享环境对行为变异的贡献，为动物个性与行为综合征的发育理论提供了重要的经验数据。在保护实践上，研究结果对圈养繁殖和再引入项目具有直接参考价值。例如，了解窝仔数对行为（如警惕性）的影响，可能有助于在繁殖管理和释放前评估中考虑这些因素。研究也指出，由于幼年期个体行为一致性较低，基于幼年行为的“个性”筛选对预测其未来野外生存表现的可靠性可能有限。未来的研究可以追踪这些幼崽到成年乃至放归后的阶段，探究早期行为模式、可重复性的变化如何与 dispersal 距离、领地建立、繁殖成功率和长期生存率等关键适合度指标相关联，从而真正实现将行为研究融入保护生物学，提升濒危物种再引入项目的成功率。
