Trypophobiacites chubutensis（新属新种）：一种来自阿根廷巴塔哥尼亚马斯特里赫特阶地层的非花粉类孢粉化石

《Review of Palaeobotany and Palynology》：Trypophobiacites chubutensis gen. et sp. nov.: A non-pollen palynomorph from the Maastrichtian of Patagonia, Argentina

新属种Trypophobiacites chubutensis基于阿根廷帕塔戈尼亚La Colonia Formation的Maastrichtian沉积物，属非花粉微化石，为紧密排列的多边形细胞簇，表面具中央孔，形态类似Schizosporis reticulatus和Palambages morulosa，但系统亲缘未定，扩展了该地区及全球非花粉微化石多样性认知。

　　

作者：Facundo De Benedetti、María C. Zamaloa、María A. Gandolfo、Néstor R. Cúneo

机构：阿根廷布宜诺斯艾利斯国家科学技术研究委员会（CONICET）

摘要

本文描述了一种新的非花粉类孢粉化石属和种，该化石基于从阿根廷巴塔哥尼亚地区丘布特省北部露出的马斯特里赫特期拉科洛尼亚地层中采集的大量标本。新属新种Trypophobiacites chubutensis由紧密排列的多边形细胞状单元组成，呈球形至椭圆形，每个单元的外表面都有一个中央孔洞。它与Schizosporis reticulatus和Palambages morulosa进行了比较，这两种有机壁微化石的生物学亲缘关系在文献中已有广泛讨论。该化石与现代绿藻Coelastrum有一定的相似性，但其系统分类地位尚未确定。这一新属显著扩展了人们对巴塔哥尼亚地区及更广泛区域非花粉类孢粉化石多样性的认识。

引言

非花粉类孢粉化石（NPPs）是指除花粉、苔藓植物和蕨类孢子以外的耐酸有机微化石，在孢粉学研究中较为常见（Van Geel, 2001）。这一异质性群体包括真菌残骸、有机壁藻类、蓝细菌、无脊椎动物残骸及其他微生物（Van Geel, 2001）。NPPs来源于多种陆地和水生环境，为研究古代环境、生态系统动态和人类活动提供了重要信息（Van Geel, 2001; Shumilovskikh et al., 2021; Stivrins et al., 2022）。

NPPs的研究面临的主要挑战在于其分类鉴定，因为它们可能由几乎所有真核生物门类及蓝细菌产生（Van Geel, 2001; Stivrins et al., 2022）。为解决这一问题，人们建立了一套形态分类系统，将未鉴定的NPPs编码为“NPP类型”，以便研究人员参考以往的研究结果进行比对（例如，Hooghiemstra and Van Geel, 1998; Van Geel, 2001; Blackford and Innes, 2006; Miola, 2012）。此外，非花粉类孢粉化石图像数据库（NPP-ID：https://nonpollenpalynomorphs.tsu.ru/）和基尔大学NPP数据库（https://www.wikis.uni-kiel.de/non_pollen_palynomorphs/doku.php/home）提供了丰富的在线资源，包括图像、形态描述、生态信息和分类资料，对科学研究至关重要（Shumilovskikh et al., 2021, Shumilovskikh et al., 2022）。

传统上，NPPs的生态价值是通过其与某些环境条件的生物地层学关联来推断的（Van Geel, 2001）。然而，某些类群可直接指示特定环境特征：例如，淡水藻类Botryococcus和Pediastrum可反映水质和生产力（Zippi, 1998; Bakels, 2012）；嗜粪真菌Sporormiella能追踪过去的放牧活动和食草动物存在（Van Geel et al., 2003; Ejarque et al., 2011）；其他真菌孢子则能揭示植被变化（Mulder and Janssen, 1999）、火灾和森林扰动（Innes et al., 2010）或湿地和湖泊动态（Kramer et al., 2010）。现代校准研究进一步强调了NPPs的生态价值（Blackford and Innes, 2006; McCarthy et al., 2021; Stivrins et al., 2022）。海洋NPPs（如甲藻和无壳藻）也能提供关于海洋变暖、碳循环和生态系统变化的多重视角信息（Mudie et al., 2021）。

位于阿根廷巴塔哥尼亚的拉科洛尼亚地层保存了南美洲晚白垩世最丰富的陆地和边缘海洋化石组合之一（Cúneo et al., 2014; Sterli et al., 2021; Pol et al., 2024）。该地层形成于南大西洋海水入侵时期，导致巴塔哥尼亚东部盆地被淹没，形成了浅海、潟湖系统和障壁-岛屿复合体（Cúneo et al., 2014; Clyde et al., 2021）。

自20世纪80年代以来，人们就已了解拉科洛尼亚地层的古生物学内容，当时首次发现了该地层的脊椎动物——标志性的阿贝利龙科兽脚类Carnotaurus sastrei（Bonaparte, 1985）。过去25年中，多次考察发现了大量化石，丰富了该地层的动物群和植物群（Cúneo et al., 2014; Sterli et al., 2021）。这里记录了恐龙、鳄鱼、海龟、蛇类、哺乳动物、鸟类和鱼类等脊椎动物（例如，Sterli et al., 2021; O'Gorman, 2022; Pol et al., 2024）。无脊椎动物（如介形虫、双壳类和有孔虫）在生物地层学和环境解释中发挥了重要作用（例如，Pascual et al., 2000; Malumián and Ná?ez, 2011; Carignano et al., 2023）。植物遗存主要反映了水流缓慢或静止的浅水环境，包括水生蕨类（Salviniaceae和Marsileaceae）以及被子植物（如Araceae、Nelumbonaceae和Typhaceae）（例如，Gandolfo et al., 2014; Cúneo et al., 2014, Cúneo et al., 2021）。来自不同地层的孢粉学和沉积学研究显示，这些地层代表了多种环境类型，包括沿海湿地或淡水至微咸水潟湖（Cúneo et al., 2014; Clyde et al., 2021; De Benedetti et al., 2023a, De Benedetti et al., 2024a, De Benedetti et al., 2024b）、低能量潮间带（Guler et al., 2014; Borel et al., 2016）以及海洋边缘环境（Carignano et al., 2023, Carignano et al., 2025）。然而，此前对这些地层的NPPs研究主要集中在绿藻和甲藻上（Guler et al., 2014; Borel et al., 2016; Carignano et al., 2023, Carignano et al., 2025）。

在本研究中，我们基于光学显微镜（LM）和扫描电子显微镜（SEM）观察结果描述了一种新的NPP。我们将其形态特征与相似的化石和现生生物进行比较，以评估其可能的生物学亲缘关系，并探讨其作为古环境指标和生物地层标志物的潜力。

地质背景

拉科洛尼亚地层出露于阿根廷巴塔哥尼亚地区丘布特省北部（图1A）。研究区域以细粒泥岩和粉砂岩为主，夹杂异质岩层，底部偶见细砂岩至中砂岩，局部含有侵积砾岩（Cúneo et al., 2014; Clyde et al., 2021）。该地层覆盖在坎帕尼亚-马斯特里赫特期的Puntudo Chico地层之上，下伏于古新世-始新世的El Buitre地层

系统古生物学

属： Trypophobiacites De Benedetti（新属）

种： Trypophobiacites chubutensis De Benedetti（新种）

词源： 源自“trypophobia”，指对重复的小孔或其他类似图案的厌恶或排斥感

属的特征： 由数十至数百个紧密排列、随机分布的细胞状单元组成的球形至椭圆形固体簇。外层细胞具有中央孔洞，内外层细胞形态相似

比较

少数NPPs与T. chubutensis有相似之处，例如Schizosporis reticulatus（Cookson and Dettmann, 1959；Pierce, 1976修订）和Palambages morulosa（Wetzel, 1961；De Benedetti and Zamaloa, 2026修订）。这些NPPs也在拉科洛尼亚地层中被发现，并在此进行对比展示（图III，图1–12；样品来自阿根廷丘布特省的马斯特里赫特期拉科洛尼亚地层，储存在孢粉学收藏库中

结论

我们首次描述了来自阿根廷巴塔哥尼亚丘布特省拉科洛尼亚地层马斯特里赫特期沉积物中的新属新种Trypophobiacites chubutensis。该化石由紧密排列的多边形细胞状单元组成，外层单元至少具有中央孔洞。这种紧密的结构以及表面完全被孔洞覆盖的特征使其区别于其他类似化石

资助

本研究得到了阿根廷国家科学技术研究委员会（CONICET）、美国国家科学基金会的支持（DEB-0919071、DEB-0918932、DEB-1556666、DEB-1556136、EAR-1925755和EAR-1925481），以及迈克尔·奇坎古植物学研究基金（美国植物学会）对F. De Benedetti的资助

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果

致谢

感谢Pablo Puerta在2017年野外工作期间的协助，感谢Marcelo Krause和Ana Paula Carignano提供用于比较的样本。特别感谢Ethel Dening提供的插图支持