利用种群遗传多样性指导作物野生近缘种原位保护：以英国康沃尔蜥蜴半岛为例

《Conservation Genetics》：The use of genetic diversity to inform in situ conservation of crop wild relatives: a case study from the lizard peninsula, Cornwall, UK

为解决作物野生近缘种（CWR）原位（in situ）保护中缺少种群水平遗传多样性研究及相应管理策略的瓶颈，研究人员首次对蜥蜴半岛（The Lizard）的8种CWR开展了系统的AFLP遗传分析。结果表明，该地CWR保有与西南部其他地区相当的遗传多样性，且其多样性构成独特，证明了其作为英国首个CWR遗传资源保护网络起点的潜力，但同时也揭示需建立互补的保护区网络才能全面保护物种多样性。此研究为基于遗传数据的CWR原位保护与管理提供了模型范例。

　　

全球粮食系统正面临气候变迁、病虫害加剧等多重挑战，而我们的“饭碗”——农作物，其自身遗传多样性却因长期驯化而变得狭窄，抵御风险的能力有限。这时，一类特殊的野生植物进入了育种学家的视野：作物野生近缘种（Crop Wild Relatives, CWR）。它们是农作物的“野生亲戚”，没有经历过驯化瓶颈，保存着大量未被利用的基因宝藏，可用于培育抗逆、高产的新品种，是保障未来粮食安全的关键。然而，这些宝贵的“基因库”在自然环境中正受到生境丧失和气候变化的威胁，对其开展有效的保护迫在眉睫。

在英国，针对CWR的系统性原位保护行动仍然有限。尽管政策层面已将其列为优先事项，但将保护落到实地的关键一步，是确定合适的保护地点并制定科学的监测管理方案。这需要回答两个核心问题：一个潜在的保护地内部，不同CWR种群的遗传多样性分布格局如何？这个地点的遗传多样性，与更广阔区域内的多样性相比，是独特的还是重复的？为了解答这些问题，并为英国建立一个互补的CWR遗传资源保护网络提供首个范例，一个由多机构研究人员组成的团队，将目光投向了英格兰西南角一个特殊的地方——康沃尔的蜥蜴半岛。

蜥蜴半岛是英格兰CWR物种多样性热点区域之一，其独特的地质（拥有英格兰最大的蛇纹岩露头）和复杂的小气候，可能孕育了独特的遗传变异。研究人员假设，这里不仅是CWR的物种“宝库”，也可能是其遗传多样性的“保险箱”。他们的研究成果最终发表在了保护遗传学领域的专业期刊《Conservation Genetics》上。

为了验证假设，研究团队运用了几个关键技术方法。首先，他们选取了蜥蜴半岛上分布的8种具有不同生活史特征（如交配系统、分布范围）的英国优先CWR作为研究对象。在2012年和2013年春季，他们从蜥蜴半岛内部（最多7个位点/物种）和英国西南部其他地区（康沃尔、德文等多郡，同样最多7个位点/物种）系统采集了这8个物种的叶片样本，共获得1860份材料，确保了地理范围的代表性。随后，团队利用扩增片段长度多态性（Amplified Fragment Length Polymorphism, AFLP）这一分子标记技术，对所有样本进行基因分型。AFLP技术无需预先知道基因组序列，能高效检测全基因组范围内的多态性位点，适用于非模式生物的多物种遗传多样性比较研究。最后，他们使用Aflp-Surv、GenAlEx等生物信息学软件，对得到的遗传数据进行了系统分析，包括计算种群遗传参数（如期望杂合度H_E、遗传分化系数F_ST）、主坐标分析（PCoA）、分子方差分析（AMOVA）以及Mantel检验等，以全面揭示种群内和种群间的遗传结构与分化模式。

研究结果

蜥蜴半岛上八种优先CWR种群内及种群间的遗传多样性模式是什么？

通过对蜥蜴半岛上八个物种的独立分析，研究人员揭示了其各自独特的遗传格局：

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  Allium schoenoprasum：表现出中等水平的遗传多样性（平均种群内期望杂合度H_W= 0.191）和中等的种群间分化（F_ST= 0.116）。主坐标分析显示，位于半岛西南部海岸的两个种群（Asch05, Asch06）与内陆及Mullion悬崖的种群在遗传上有所区分。
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  Allium ursinum：遗传多样性水平较低（H_W= 0.086），但种群间遗传分化极高（F_ST= 0.505）。来自Helford河口的两个种群（A.urs01, A.urs02）在遗传上与其他采样种群明显不同。
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  Asparagus prostratus：在三个采样种群中显示出高水平的遗传多样性（H_W= 0.323），种群间分化程度为中等偏低（F_ST= 0.099）。位于半岛东南部Terrick Colt的种群（Asp02）遗传多样性最高。
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  Beta vulgaris subsp. maritima：具有中等遗传多样性（H_W= 0.146）和较低的种群间分化（F_ST= 0.080）。位于Coverack的种群（Beta02）不仅多样性最高，而且在遗传构成上最为独特。
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  Daucus carota subsp. gummifer：遗传多样性处于中低水平（H_W= 0.101），种群间遗传分化非常微弱（F_ST= 0.025），遗传结构均质。
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  Raphanus raphanistrum subsp. maritimus：遗传多样性较低（H_W= 0.086），但种群间分化较高（F_ST= 0.221）。主坐标分析提示种群可能按地理分布聚为三类。
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  Trifolium occidentale：遗传多样性水平非常低（H_W= 0.063），种群间分化程度低（F_ST= 0.085）。
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  Trifolium repens：表现出中等遗传多样性（H_W= 0.134）和极低的种群间分化（F_ST= 0.024）。尽管种群间未明显聚类，但个体样本呈现两个离散的遗传群组。

蜥蜴半岛上这些CWR的遗传多样性，与英国西南部其他地区相比有何不同？

比较分析得出了几个关键结论：

1. 1.
   多样性水平相当：对于所有物种，蜥蜴半岛种群的遗传多样性水平（H_W）与西南部其他地区种群相比，均无显著差异。这意味着尽管蜥蜴半岛地理范围更小，但其保有的遗传多样性“浓度”与更广阔的区域相当。
2. 2.
   遗传构成独特：主坐标分析显示，除R. raphanistrum subsp. maritimus外，其余七个物种的蜥蜴半岛种群在遗传空间上与西南部其他地区的种群明显分离，表明其遗传构成具有独特性。
3. 3.
   变异分布因种而异：分子方差分析表明，除A. ursinum（60%变异存在于种群间）外，其余物种的遗传变异主要存在于种群内部（>80%）。
4. 4.
   存在距离隔离：Mantel检验揭示，A. schoenoprasum、D. carota subsp. gummifer、T. occidentale和T. repens四个物种的遗传距离与地理距离呈显著正相关，表明存在距离隔离效应。

研究结论与讨论

本研究首次对英国一个潜在CWR遗传资源保护地（蜥蜴半岛）的多种CWR进行了系统的种群遗传学评估。核心结论是：蜥蜴半岛上八种优先CWR保有与英国西南部其他地区相当的遗传多样性，且这些多样性在很大程度上是独特的。这强有力地支持了将蜥蜴半岛确立为英国CWR遗传资源保护网络第一个节点的适宜性。其独特的蛇纹岩地质和复杂生境可能塑造了特异的遗传适应，使其成为保存珍贵等位基因的潜在“避难所”。例如，本研究中T. repens种群显示出比英格兰其他已研究种群更高的遗传多样性，凸显了其保护价值。

然而，研究也揭示了一个重要限制：蜥蜴半岛自身并不足以保护所有CWR在西南部的全部遗传多样性。例如，A. ursinum种群间极高的分化表明，要保护该物种的遗传完整性，需要在更广范围内保护多个种群。这凸显了建立“互补的”保护区网络的必要性，即网络中每个地点都保护着其他地点所没有的独特遗传成分，从而在区域或国家尺度上最大程度地覆盖物种的遗传多样性谱。

该研究的意义深远。首先，它为解决CWR原位保护实践中的一个关键短板——缺乏用于指导选址和管理的种群水平遗传数据——提供了具体案例和方法学示范。其次，它生成了一套可比的遗传基线数据，为未来监测种群遗传变化、评估保护措施有效性奠定了基础。再者，基于遗传分析结果，研究为每个物种量身定制了初步的管理建议（如对于高分化物种需保护多个位点，对于低分化物种可保护少数大型种群），将遗传学发现直接转化为保护行动指南。

最终，这项研究不仅论证了蜥蜴半岛作为CWR遗传资源保护地的价值，更重要的是，它展示了一个可推广的模型：通过系统的遗传多样性研究来识别、设计和监测一个互补的遗传资源保护网络。这一模型不仅适用于英国，也为全球其他地区规划和实施基于科学的CWR原位保护策略提供了宝贵的蓝图。在粮食安全挑战日益严峻的今天，此类将前沿遗传学工具与实地保护需求紧密结合的研究，对于保障农业生物多样性和我们未来的食物供给至关重要。