《Foods》：Germination-Driven Modulation of Phenolic Compounds in Sorghum: Bioactivity and Gene Expression
Raúl Ezerinho Salato,
Hugo José Martins Carvalho,
Janaina de Oliveira Melo and
Marcio Schmiele
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本综述系统评述了控制发芽作为一种绿色生物工艺，如何有效提升气候适应性作物高粱的营养与功能品质。重点阐明了发芽通过激活苯丙烷类途径（PAL、CHS等关键基因上调），调控酚类物质（如酚酸、3-脱氧花青素、缩合单宁）的生物合成与转化，从而增强抗氧化活性、降低抗营养因子（如单宁），为开发高粱功能性食品提供了理论与技术依据。
高粱：一粒种子的营养蜕变之旅
谷物是人类饮食的能量基石，而在众多谷物中，高粱（Sorghum bicolorL. Moench）凭借其卓越的气候韧性和丰富的生物活性物质，正从传统的饲料作物向功能性食品原料华丽转身。控制发芽，这一古老而可持续的生物加工技术，犹如一把钥匙，开启了高粱籽粒内部蕴藏的营养与健康宝库。
一颗高粱籽粒的解剖学
要理解发芽带来的变化，首先需要认识高粱籽粒的构造。它主要由三部分构成：果皮、胚乳和胚芽。果皮是生物活性物质的“富矿”，富含酚酸、类黄酮和缩合单宁等酚类化合物。胚乳主要储存淀粉和蛋白质，而胚芽则富含油脂和维生素。通常，颜色更深的品种（如褐色、黑色）其果皮中酚类物质和抗氧化潜力也更高。
营养与功能的基石：酚类化合物
酚类化合物是高粱中最主要的生物活性成分，主要通过苯丙烷类途径合成。它们主要分为三大类：
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酚酸：最为丰富，包括羟基肉桂酸（如阿魏酸、p-香豆酸）和羟基苯甲酸。它们大多以结合态存在于细胞壁中，贡献了主要的抗氧化活性。
- 2.
类黄酮：一个多样性丰富的家族，包括：
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3-脱氧花青素：如木犀草定和芹菜定，这是高粱的特色成分，使其呈现红、褐、黑色。它们比普通花青素更稳定，具有强大的抗氧化、抗菌等活性，是天然色素和功能成分的理想选择。
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黄酮和黄烷酮：含量相对较低，但也贡献了独特的生物活性。
- 3.
缩合单宁：这是一类具有“双面性”的物质。作为抗营养因子，它能与蛋白质、淀粉结合，降低消化率并带来涩味；但同时，它也具有显著的抗氧化等健康促进特性。其含量受Tan1和Tan2等关键基因调控。
发芽：激活种子代谢的开关
发芽是种子休眠被打破、启动剧烈生理生化活动的过程。对于高粱而言，控制发芽是一种强大的“生物工厂”技术，它能：
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激活内源酶系统：如纤维素酶、半纤维素酶，它们分解细胞壁，释放出原本被“锁住”的结合态酚类物质，提高其生物可及性。
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启动次级代谢：特别是苯丙烷类途径，促进酚类化合物的生物合成。
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降低抗营养因子：通过多酚氧化酶等催化降解以及浸泡沥滤，有效减少缩合单宁和植酸含量。
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改善营养品质：提高维生素含量，增强淀粉和蛋白质的消化率。
这个过程受到浸泡时间、温度、氧气、光照乃至胁迫诱导剂（如紫外线、盐分）等多种因素的精细调控。
基因的指挥棒：从成熟到发芽的调控网络
酚类物质的合成与转化，本质上是基因精密调控的结果。这张图清晰地展示了从籽粒成熟到发芽过程中，苯丙烷类/类黄酮途径关键基因的表达动态。
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成熟期的积累：在籽粒成熟阶段，为了在种皮中积累色素和防御物质（如单宁），苯丙氨酸解氨酶(PAL)、查尔酮合成酶(CHS) 等结构基因，以及调控缩合单宁合成的关键转录因子Tan1和Tan2的表达显著上调，共同驱动化合物合成。
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发芽期的转变：进入发芽阶段，代谢重心发生变化。PAL、C4H、4CL、CHS、CHI等基因持续上调，促进酚酸和黄酮类等生物可利用度更高的小分子酚类物质合成。而指向花青素和缩合单宁合成的分支通路基因，如二氢黄酮醇4-还原酶(DFR) 和花青素合成酶(ANS)，其表达则下调或稳定。同时，Tan1和Tan2的表达在发芽期下降或保持稳定，这与发芽过程中单宁含量的减少趋势相符。这种基因表达模式的切换，使得发芽高粱的酚类谱系更倾向于生成有益健康且易于吸收的活性成分。
基因组关联分析等现代技术还发现了与总酚含量、抗氧化性相关的其他基因位点，如参与乙烯信号传导的LeETR4和可能参与代谢物转运的ABCB28，揭示了更为复杂的调控网络。
从种子到健康：功能性食品的未来
通过发芽调控，高粱实现了营养与功能的双重提升：一方面，具有潜在干扰营养吸收作用的缩合单宁水平降低；另一方面，具有抗氧化、抗炎、抗菌等多种生物活性的酚酸、3-脱氧花青素等物质的含量和生物可利用度得到提高。这为开发新一代高粱基功能性食品（如营养强化食品、天然色素、保健配料）奠定了坚实基础。
综上所述，控制发芽不仅仅是一个简单的加工步骤，它是一次对高粱籽粒生命程序的精准重启。通过协调生理、生化和分子层面的响应，特别是对苯丙烷途径关键基因的时序性调控，我们能将高粱这种耐逆作物，转化为生物活性密度更高、营养约束更少的健康食品原料，为应对全球粮食安全与营养健康挑战提供了一种充满潜力的可持续解决方案。
