《Plants》：Evaluation of Photoprotective Strategies in Asexual Michelia guangdongensis Lines Under High Temperature and Strong Light Stress Using the Entropy-Weighted TOPSIS Method
Juntao Liu,
Fang Xu,
Xinyu Chen,
Yingkai Wang,
Ziping Deng,
Qingsong Bai,
Huanqin Liao,
Baozhu Zhu and
Weihua Zhang
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该研究通过熵权TOPSIS综合评价法，评估了广东含笑（Michelia guangdongensis）七个无性系的光合特性，揭示了其在高温强光胁迫下的光保护策略与生理生态适应机制。研究发现，无性系CG3和1的光合能力（Ci > 0.7）和观赏价值最为突出，其光合日变化呈现非对称双峰曲线，光合“午休”现象主要由非气孔限制因素导致。研究为这一濒危物种的选育、科学保护与园林应用提供了关键理论与技术支持。
基于熵权TOPSIS法评价广东含笑（Michelia guangdongensis）无性系在高温强光胁迫下的光保护策略
引言
光合作用是植物生长、发育和生存的核心生理过程。濒危植物物种的保护是生物多样性保护中的一个重大挑战。分析濒危植物的光合、生理和生态特征，对于理解其在逆境下的生存机制，以及为制定有效保护措施提供关键科学支持具有重要价值。本研究选用一年生广东含笑（Michelia guangdongensis）实生苗，通过测量不同无性系的日间光合变化，利用熵权TOPSIS评价和统计分析，旨在探讨无性系间的光合差异及其与环境因子的关系，从而揭示广东含笑幼苗光合作用的生理特性。实验地点位于广东省林业科学院苗圃，地处亚热带季风气候区。研究材料为从广东省石门台国家级自然保护区选取的优良接穗，以醉香含笑（Michelia macclurei Dandy）为砧木进行嫁接繁殖，最终筛选出7个具有明显特征的无性系（编号：9073, 8898, 8812, 8997, CG3, 1, 5）进行光合参数测定。
不同无性系广东含笑光合参数的日变化
净光合速率（Pn）是衡量植物光合作用强度的关键指标。无性系9073、8898、8812和5的净光合速率日变化曲线呈单峰型，峰值出现在10:00至12:00之间，未表现出光合“午休”现象。而无性系8997、CG3和1的净光合速率日变化曲线则呈非对称双峰型，表现出明显的“午休”现象。日平均净光合速率排名为：1 > CG3 > 8812 > 5 > 8997 > 9073 > 8898。气孔是二氧化碳和水蒸气进出植物叶片的重要通道。无性系5的气孔导度（Cond）日变化曲线呈单峰型，峰值同样出现在10:00至12:00之间。叶片蒸腾速率（Tr）日变化曲线在七个无性系中均呈明显的单峰型，峰值出现在12:00至14:00。日平均蒸腾速率排名为：1 > CG3 > 5 > 8812 > 8898 > 8997 > 9073。胞间二氧化碳浓度（Ci）的日变化曲线呈V型和W型，与其他光合参数如Pn、Cond和Tr的变化规律不同。日平均胞间二氧化碳浓度排名为：8898 > 8812 > 9073 > CG3 > 8997 > 1 > 5。水分利用效率（WUE）的日变化趋势在不同无性系间存在差异。日平均水分利用效率排名为：9073 > 8997 > 8812 > 5 > CG3 > 1 > 8898。总体来看，无性系CG3和1的光合参数（Pn、Tr、Cond）值较高，而水分利用效率较低，表明它们对高温和强光条件具有较强的适应性和较大的光合潜力。
环境因子对广东含笑无性系光合参数的影响
通过相关性分析发现，净光合速率（Pn）与蒸腾速率（Tr）和光合有效辐射（PAR）呈显著正相关，与大气CO2浓度（Ca）和胞间二氧化碳浓度（Ci）呈显著负相关。气孔导度（Cond）与Ci呈显著正相关，与水分利用效率（WUE）呈负相关。叶片蒸腾速率与环境因子如温度、光强和相对湿度呈显著正相关。光合参数（Ci, Tr, WUE, 气孔限制值Ls）与环境生态因子（空气温度Ta, Ca, 相对湿度RH, PAR）之间呈现出显著的正相关或负相关关系。这表明不同无性系广东含笑的光合参数与生理生态因子密切相关，同时光合性状之间也相互影响、相互制约。
光合参数与环境因子的主成分分析（PCA）
对光合参数和环境因子进行主成分分析，前两个主成分轴解释了总方差的81.54%，保留了原始数据的大部分信息。第一主成分与净光合速率（Pn）、胞间二氧化碳浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、空气温度（Ta）、大气CO2浓度（Ca）、相对湿度（RH）和光合有效辐射（PAR）相关，解释了55.61%的方差。第二主成分与气孔导度（Cond）和水分利用效率（WUE）相关，解释了25.93%的方差。PCA结果表明，无性系CG3和1具有较深的叶色，位于同一象限，表现出高光合速率和高蒸腾速率的“快速收益”型物种特征。
通径分析
外部环境因子对广东含笑叶片净光合速率的直接和间接影响的通径分析表明，蒸腾速率（Tr）对叶片净光合速率的直接正效应最高（1.17），其次为大气CO2浓度（Ca，0.9）和相对湿度（RH，0.26）。这表明蒸腾速率是影响净光合速率的主要因素。
基于熵权TOPSIS方法的多目标决策与评价
采用熵权TOPSIS模型对濒危植物广东含笑不同无性系叶片的光合性状指标进行综合评价。结果表明，无性系的综合排名为：1 > CG3 > 8812 > 8898 > 9073 > 5 > 8997。CG3和1在叶片光合能力的综合评价中表现突出，其Ci值均超过0.7。观察发现，这两个品种具有优异的观赏特性，主要表现为叶片背面颜色更美观、叶片更大、绒毛更密、色泽更深更丰富。
光合指标与叶绿素含量的线性拟合
叶绿素含量与净光合速率和蒸腾速率呈显著正相关，与水分利用效率呈显著负相关。这表明叶片叶绿素含量与光合参数有关，间接说明叶绿素水平决定了树木的光合能力和生长状况。因此，叶绿素含量可作为广东含笑观赏性早叶品种选育的关键技术指标。
讨论
叶色对广东含笑光合变化的影响
植物光合指标的日变化反映了光合活性随环境条件变化的规律以及植物对环境变化的适应性。总体而言，不同无性系广东含笑的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度日变化规律基本相似。无性系9073、8898、8812和5的净光合速率日变化曲线均呈单峰型，无明显的“午休”现象，其光合色素含量较低，叶色较浅，叶绿素含量较少。而无性系8997、CG3和1的净光合速率日变化曲线呈非对称双峰型，表现出明显的“午休”现象。无性系CG3和1叶色较深，叶绿素含量高，净光合速率显著升高。在光合“午休”期间，无性系CG3和1的叶片净光合速率显著下降，气孔导度略有下降，胞间二氧化碳浓度略有上升，表明其光合“午休”现象主要由非气孔限制因素导致。无性系CG3和1表现出较高的平均光合速率、蒸腾速率和气孔导度以及较低的水分利用效率，表明其对高温和强光条件适应性强，光合潜力大。
环境因子对光合参数的影响
植物的净光合速率受多种因素影响，包括环境因素和生理因素。本研究表明，广东含笑的净光合速率与蒸腾速率（Tr）和光合有效辐射（PAR）呈显著正相关，与大气CO2浓度（Ca）呈显著负相关，与胞间二氧化碳浓度（Ci）呈负相关。气孔在树木水分损失和二氧化碳气体交换中起调节作用，蒸腾速率是影响净光合速率的主要因素。通径分析表明，蒸腾速率（Tr）、气孔限制值（Ls）和光合有效辐射（PAR）是影响净光合速率的主要因素。外部环境因子的变化显著影响植物光合作用，而光合能量利用效率又受多种因素影响，包括叶片形态结构（革质叶）、叶绿素含量和蒸腾速率强度。叶绿素含量是光合作用中光能转化、传递和吸收的关键色素。因此，叶片的光合速率与叶绿素含量密切相关。叶绿素含量与净光合速率和蒸腾速率呈显著正相关，与水分利用效率呈显著负相关。因此，叶绿素含量水平对广东含笑的光合能力和生长起着决定性作用。
品种选择与引种措施建议
本研究采用熵权TOPSIS方法对不同无性系广东含笑的光合特性进行综合评价。该方法结合了熵权法的客观性和TOPSIS法的多目标优化能力，部分克服了传统TOPSIS主观赋权的问题，弥补了主成分分析或因子分析无法进行指标标准化的不足。通过该方法，CG3和CG1被确定为优良品系，其Ci值均高于0.7，叶片背面颜色更深，观赏价值更高。参考Wright等人提出的叶片经济谱概念，基于主成分分析结果，CG3和1叶色较深，位于同一象限，具有高光合速率和高蒸腾速率，共同表现出“快速收益”型物种特征。其余物种则表现出高水分利用效率与低光合效率相结合的特点，属于“慢投资-收益”型。可见，不同广东含笑物种在光合资源分配和投资策略上存在差异。作为中国的濒危物种，野生广东含笑的分布范围和种群规模极小，对其进行的系统研究也很少。本研究对七个广东含笑无性系的光合特性进行了全面分析。结果表明，这些无性系对较高的温度和光照强度具有很强的适应性，光合能力显著增强。为了提高广东含笑的光合速率，减轻午间光合抑制的影响，应注意不同季节的光照条件。对于成熟树木，需要进行适当修剪以增强光照。高温时期，加强水肥管理，同时喷施适量蒸腾抑制剂，减少植物蒸腾，提高水分利用效率和光合效率，促进快速生长。随着光照强度和温度逐渐降低，应注重疏枝疏叶，保持通风。这确保了植物获得足够的光照，并进一步提高了光合效率，最大限度地利用了可用光能。
局限性与展望
本研究采用熵权法确定权重系数，从而最大限度地减少了主观判断对评价结果的影响。该方法的优点是根据数据本身的信息进行赋权，从而使评价结果更加客观可靠。研究结果表明，熵权TOPSIS方法可以有效区分不同无性系广东含笑的光合特性，为优良无性系的选择和育种提供科学依据。然而，我们也认识到熵权TOPSIS方法并非没有局限性。首先，该方法依赖于数据的质量和完整性——数据缺失或有噪声可能会影响评价结果的准确性。其次，虽然熵权法减少了主观性，但它可能无法充分考虑评价指标之间的相互作用以及专家知识的影响。本研究表明，熵权TOPSIS方法是评估广东含笑无性系光合特性的有效工具，为未来的育种工作提供了重要参考。然而，后续研究应考虑该方法在实际应用中的局限性，并探索潜在的改进策略。
材料与方法
试验地概况
试验地位于广东省林业科学院苗圃（113°22′6″ E, 23°11′59″ N）。该地区属亚热带季风气候，温暖多雨，四季分明。夏季炎热多雨，冬季温和干燥。年平均气温23℃，年平均降雨量1683毫米。2024年1月，从广东省石门台国家级自然保护区选取醉香含笑（Michelia macclurei Dandy）的优良接穗。选择两年生醉香含笑实生苗作砧木进行嫁接繁殖。到5月份，嫁接苗已长到10厘米以上。将其种植在25厘米×25厘米的营养袋中，基质为腐殖土:红土=1:3（体积比）。本试验共嫁接38个无性系，从中筛选出7个具有明显特征的无性系，编号为：9073、8898、8812、8997、CG3、1、5。每个无性系设3个重复，每个重复4株。常规养护措施如定期除草、浇水和平衡施肥与常规栽培方法相同，苗木生长旺盛。试验选用各盆中上部生长势相当的一年生嫁接苗。
光合特性与叶色的测定方法
2024年9月上旬，在连续晴天条件下，使用Li-6400XT便携式光合仪于8:00至18:00之间测量广东含笑叶片的日光合变化。选择方向一致、结构完整、无病虫害的叶片进行测量，每两小时测量一次。使用便携式叶绿素仪（SPAD-502）测量叶片SPAD值，测量周期和位置与叶片光合参数评估同步。饱和光强设置为1000 μmol/(m2·s)，空气流速为500 μmol/s。测量的生理因子包括：净光合速率（μmol CO2m-2s-1）、气孔导度（mol H2O m-2s-1）、胞间二氧化碳浓度（Ci, μmol CO2mol-1）和蒸腾速率（Tr, mmol H2O m-2s-1）。通过净光合速率/蒸腾速率计算水分利用效率（WUE, μmol/mmol）和气孔限制值（Ls = 1 - (Ci/Ca)）。环境因子包括光合有效辐射（PAR）、空气温度（Ta）、大气相对湿度（RH）、大气CO2浓度（Ca）等指标。
用于综合评价的熵权TOPSIS方法
逼近理想解排序法（TOPSIS）通过定义问题的最优解和最劣解来确定一个可行解集，并选择距离最优解最远的解作为最优解。分析过程包括建立评价指标矩阵、对评价指标进行标准化以协调各指标的类型和维度，通过熵权法确定指标权重，计算加权规范化矩阵，确定正理想解和负理想解，计算各评价对象与正、负理想解的距离，最后计算各评价对象与理想解的相对贴近度并进行排序。
