《Plants》：Ecological Response of Pondweeds (Potamogeton and Stuckenia) to Water Physical and Chemical Parameters in Croatia (Southeastern Europe)
Marija Bu?ar,
Anja Rimac,
Vedran ?egota,
Nina Vukovi? and
Antun Alegro
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本综述通过分析克罗地亚7种常见眼子菜属（Potamogeton）和茨藻属（Stuckenia）植物的生态偏好，揭示了化学需氧量（COD）、总氮（Ntot）、总磷（Ptot）、电导率（EC）、溶解氧（DO）和pH值是影响其分布的关键水化学参数。研究表明，不同物种可作为水质和富营养化状态的生物指示剂，为水生生态系统管理与保护提供科学依据。
1. 引言
眼子菜与水生生态系统之间存在着复杂而互惠的相互作用。作为大型水生植物群落的重要组成部分，眼子菜受水文、水形态、水体物理化学参数（如电导率、pH、营养盐浓度等）以及生物相互作用等多种生态因素的影响。反过来，它们又是水生环境中的关键生态系统工程师，通过改变物理化学条件、水文和沉积物动力学，作为初级生产者调节营养盐动态，并为生态系统中的其他生物提供栖息地和庇护所，从而塑造生物多样性模式。在讨论水生植被时，必须关注河流生态系统。它是一种受纵向、垂直、横向和时间尺度上多种过程影响的、异质且多维的生境。这些因素使得河流不同河段的条件差异显著且多变。因此，河流代表了固有的动态和不可预测的栖息地，而日益加剧的人类活动，特别是与河流改造相关的活动，如渠道化以及营养盐负荷和污染物输入的加剧，使这种动态变得更加显著。这种不断变化的环境促进了高竞争性、表型可塑性以及对污染具有耐受性的物种。水生植物的组成和丰度反映了水生环境的生物质量，为了解其生态状态（即水质和水形态改变程度）提供了重要依据。低多样性、入侵物种的存在以及倾向于富营养化生境的物种，都表明水生栖息地从其参照状态发生了退化。某些大型水生植物物种对环境变化（如富营养化或水形态改变）特别敏感，因此被认为是可靠且有价值的生态指标。在许多欧洲国家，大型水生植物被用作水框架指令（WFD）下河流生态评估的生物指标。眼子菜科是一个世界性分布的沉水、有根大型水生植物科，其物种丰富度在古北界最高。克罗地亚作为南欧的一部分，包括地中海盆地，这里不仅是水生植物的多样性热点，也是其他生物的热点地区。根据克罗地亚植物数据库，在克罗地亚记录有15种眼子菜属物种（包括茨藻属的Stuckenia pectinata）。这些物种栖息在克罗地亚不同类型的水体中。在河流中，它们避开湍急、快速流动的上游河段，在那里苔藓植物在水生植被中占主导地位。在其他河段，不同的眼子菜属物种可以是自然群落的组成部分，或者可以指示营养状态的变化以及水流的变化（称为"河道化"），因为它们倾向于避开快速、浅水，更喜欢宽阔、流速缓慢的低地溪流。作为河流水生植被的重要组成部分，眼子菜通过改变流速和泥沙沉积、增加河道复杂性和整体生境异质性，充当了栖息地工程师的角色。本研究涵盖了克罗地亚全境及其固有的河流异质性，旨在调查最常见的眼子菜属和茨藻属物种的生态偏好。我们假设物理和化学参数的梯度强烈影响所选眼子菜物种的分布。研究目标为：（1）识别对所选眼子菜属和茨藻属物种分布贡献最显著的物理和化学水参数；（2）探索所选眼子菜属和茨藻属物种的生态响应，并扩充其现有个体生态学和生态偏好数据。
2. 结果
2.1. 描述性统计
分析中包括了7种最常见、记录超过15次的眼子菜属和茨藻属物种：Potamogeton berchtoldii（35条记录）、P. crispus（78条）、P. lucens（18条）、P. natans（21条）、P. nodosus（140条）、P. perfoliatus（37条）和S. pectinata（51条）。描述性统计结果揭示了各物种对关键水环境参数的中位数和分布范围，为后续分析奠定了基础。具体而言：
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P. berchtoldii 对化学需氧量（COD）和总氮（Ntot）显示出最低的中位数，并对溶解氧（DO）显示出最高的中位数，表明其偏好清洁、高氧、寡营养至中营养的水体。
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P. crispus 在COD、Ntot、总磷（Ptot）和电导率（EC）上具有最高的中位数，在DO上具有最低的中位数，表明其在富营养、低氧水体中繁茂生长。
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P. lucens 对COD和Ptot表现出较低的中位数，并且对这些参数显示出最窄的分布范围。
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P. natans 对pH和温度（T）显示出最低的中位数，表明其对更酸性、更凉爽水体的偏好。
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P. nodosus 是最耐受的物种，对EC、Ntot、T和pH显示出最宽的分布范围，表明其作为广泛性物种的生态位宽度。
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S. pectinata 在生态上对测量变量表现出高度耐受性，对COD和DO显示出最宽的分布范围，并且在T上具有最高的中位数。
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P. perfoliatus 对pH显示出最高的中位数，对Ptot和EC显示出最低的中位数，并且对Ntot、EC和pH显示出最窄的分布范围，表明其生态位相对狭窄，偏好清洁、高pH、低营养盐的水体。
2.2. 典范对应分析和广义可加模型
典范对应分析（CCA）揭示了总变异的11.57%（2.92）。第一轴解释了57.74%的拟合变异，第二轴解释了25.88%。该分析在统计学上具有显著性。第一轴显示了一个从左侧的富氧、寡营养至中营养水体到右侧的高营养盐和有机物含量水体的梯度。两个轴的负向部分与具有更高pH值（即更碱性）的采样点相关。第二轴主要对应于电导率的增加。与氧气更充足、营养盐水平较低的位点相关的物种是P. perfoliatus、P. berchtoldii、P. lucens和P. natans。另一方面，P. crispus和S. pectinata与富营养化水体相关。P. nodosus在CCA排序图中占据中间位置，并略微偏向富营养化梯度的一侧。P. lucens在第二排序轴上表现出最强的响应，该轴主要代表电导率梯度，表明该物种偏爱更高的电导率值。
通过广义可加模型（GAM）对第一CCA轴的分析进一步阐明了物种对观察到的组成梯度的响应。位于CCA排序图左侧的物种，其相对丰度（RA）随着富营养化加剧和需氧量增加而持续下降。相反，P. crispus和S. pectinata的丰度随着营养负荷的增加而增加，而P. nodosus是唯一一个沿第一轴呈现单峰响应的物种。针对来自CCA中最具影响力的环境变量的调查眼子菜属物种的GAM响应曲线进一步证实了观察到的模式。具体而言：
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P. perfoliatus 的分布被所有预测变量解释得最好（R2 > 14%）。它对COD、Ntot和Ptot呈现强烈的下降响应，对pH和DO呈现上升响应，并且对EC呈现单峰响应曲线，其最佳值接近350 μS/cm。
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P. berchtoldii、P. natans 和 P. lucens 对COD、Ntot和Ptot呈现与P. perfoliatus相似的下降响应。然而，P. berchtoldii对所有变量（除了COD，它对其更敏感）的响应模式与P. perfoliatus相似，但总体上相对丰度较低。
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P. natans 和 P. lucens 在大多数变量上具有相似的响应。然而，P. natans可耐受高达0.3 mgP/L的Ptot值，呈逐渐下降响应，而P. lucens的相对丰度在0至0.1 mgP/L范围内急剧下降。
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P. crispus 的相对丰度对Ntot、Ptot和EC值的增加呈现正向响应，而对DO和pH在测量范围内呈现负向响应。其相对丰度在较高COD（10–12.5 mgO2/L）值时趋于稳定。
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类似于P. crispus，Stuckenia pectinata 对COD、Ntot和Ptot值的增加也呈现正向响应；然而，它对EC梯度的响应是负向的，尤其是在测量范围的高端（600–1000 μS/cm）。DO值的增加对S. pectinata的相对丰度有负面影响，在DO值增加到约9 mgO2/L之前，其相对丰度显著下降，之后呈现最小幅度的逐渐增加。
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作为最常见的物种，Potamogeton nodosus 相对于其他调查物种具有最高的整体相对丰度。它对大多数变量呈现单峰响应。其宽泛的单峰曲线，其最佳值接近测量范围的中间，揭示了P. nodosus广泛的生态耐受性。在整个测量范围内，Ntot值的增加对P. nodosus的相对丰度有轻微的积极影响。
3. 讨论
研究结果表明，水参数在解释克罗地亚调查的眼子菜属物种分布方面起着重要作用，最常见的物种沿着Ptot、Ntot、COD、DO以及EC和pH的梯度分化。这些参数中某些参数的重要性得到了许多研究的支持。CCA的第一轴解释了近一半的拟合变异，反映了营养盐富集和溶解氧下降的梯度，这可以指示富营养化。某些大型水生植物物种已经被认为与不同的营养状态相关。因此，大型水生植物可用作生态指标，是用于评估富营养化和河流退化水质的生物要素之一。作者们普遍认为P. crispus、S. pectinata和P. nodosus是富营养性物种。然而，关于眼子菜属物种的营养偏好和生态价值，文献中存在一些差异。克罗地亚三种最常见的眼子菜——P. nodosus、P. crispus和S. pectinata——都是富营养化和干扰的指示种。这些物种在我们的研究中表现出最高的Ntot、Ptot和COD中位数和最宽的范围。然而，P. nodosus在该组中表现突出，其对COD的响应不那么极端，呈现单峰模式，最佳值约为6.5 mgO2/L，在COD值更高的地方相对丰度下降，而P. crispus和S. pectinata的相对丰度仍在增长。在第一CCA轴所代表的营养盐富集梯度上也观察到了类似的模式。P. nodosus是欧洲最常见的大型水生植物物种之一，在克罗地亚，P. lucens在电导率较高的水体中更为丰富。它对EC值增加呈现正向单调响应。当EC值超过650 μS/cm时，只有P. lucens和P. crispus的相对丰度继续增长。这与之前的研究一致，即P. lucens在克罗地亚也偏好电导率较高的水体。已知营养负荷对P. lucens有负面影响，在克罗地亚，它偏好营养盐水平低（特别是总磷）的位点，但仍然可以在营养水平中等的位点找到。与P. lucens一样，物种P. perfoliatus、P. berchtoldii和P. natans偏好清洁、富氧的水体，并且对富营养化敏感。记录到这些物种的许多位点位于上游河段，有时海拔较高，具有干扰最小、因此水质更清洁、营养盐和有机物含量较低、溶解氧水平较高和pH水平较高等特征。克罗地亚的大多数此类位点位于具有喀斯特地貌的Continental-Dinaric生态区，由钙质和白云岩基岩构成，因此水体pH值较高。由于该地区地形复杂且海拔较高，人烟稀少，河流受人类活动干扰较小。尽管眼子菜科物种在所选水化学参数梯度上区分得很好，但这些变量仅解释了总变异的相对较低比例（11.57%）。类似地，其他研究仅用水化学解释了5.9%的总变异性。这些结果表明，大型水生植物的分布受多种因素影响，并强调了考虑其他环境变量的必要性，如矿物质含量、流速、基质特征、土地利用和遮荫等，以更清晰地解释河流中水生植物的分布。因此，未来的研究应确定影响克罗地亚眼子菜分布的其他因素。
4. 材料与方法
4.1. 研究区域
研究区域涵盖克罗地亚全境，根据国家WFD监测下的大型水生植物调查方法，其分为两个生物地理区域——潘诺尼亚生态区和迪纳里克生态区。潘诺尼亚生态区代表了该国大陆性低地部分，位于萨瓦河、德拉瓦河和多瑙河三大河流之间。主要由冲积和洪积平原组成，其特征是硅酸盐第四纪沉积物和海拔高达1200米的孤立山体。气候为温带气候，大部分地区夏季温暖，无旱季。迪纳里克生态区包括迪纳拉山脉和克罗地亚沿海地区，并进一步分为两个亚生态区——Continental–Dinaric和Mediterranean–Dinaric亚生态区。由于迪纳拉山脉以喀斯特地貌为特征，整个生态区由中生代碳酸盐岩基岩构成。Continental–Dinaric亚生态区的气候特征是温带气候，无旱季，夏季温暖，河流流量稳定；而Mediterranean–Dinaric亚生态区属于温带地中海气候，夏季干热，期间一些间歇性河流会干涸。
4.2. 采样与数据收集
从2016年至2024年，在国家地表水监测计划中记录了包括眼子菜属和茨藻属物种在内的大型水生植物。为评估水体的生态状况，对位于由大型植物采样国家方法中类型学所识别的不同河流类型上的677个位点进行了采样。使用扩展的Braun-Blanquet等级制作了植被样方记录。物种命名遵循Euro + Med数据库。水参数（缩写见表2）由经认可的实验室每月测量，并在分析中使用其年度平均值。
4.3. 统计分析
对在超过15个地点记录的Potamogeton和Stuckenia物种进行了进一步分析。总共分析了来自不同采样点的218个植被样方记录。大多数采样点位于潘诺尼亚生态区，其次是Mediterranean–Dinaric和Continental–Dinaric亚生态区。关于水形态改变，143个地点是自然的，56个是显著改变的，19个是人工的。水体的集水区面积从2平方公里到超过10,000平方公里不等。使用描述性统计和Mann–Whitney成对事后检验分析了物种间的差异。为探索水参数与调查的眼子菜分布模式之间的关系，使用了直接排序方法典范对应分析（CCA）。由于高相关性，仅使用了以下参数进行CCA：EC、pH、T、Ntot、Ptot、COD和DO。由于温度（T）的简单项效应和显著性水平非常低，该预测因子未包含在最终的CCA双标图中。利用广义可加模型（GAMs）来揭示每个物种作为CCA中使用的水参数的函数出现的概率。选择了泊松分布，具有逻辑链接函数和两个自由度。使用赤池信息量准则（AIC）通过修改平滑参数来选择最符合每条响应曲线的模型，该参数减少了偏差。当AIC检测到没有候选模型的AIC值低于零模型时，它会自动将该物种从模型中移除。每个模型的统计显著性在补充材料中展示。
