加拿大北方森林白云杉与黑云杉种子萌发性状的空间变异规律

《Plants》：Spatial Variations in Seed Germination Traits of White Spruce (Picea glauca) and Black Spruce (P. mariana) Across the Canadian Boreal Forest Elaine Qualtiere, Yongsheng Wei, Dustin Snider, Yuguang Bai, Mark Johnston, Daniel W. McKenney, Pia Papadopol and Dale Simpson

本研究揭示了加拿大北方森林中两种关键树种白云杉(P. glauca)和黑云杉(P. mariana)种子萌发特性（包括基础温度(Tb)和热时间(TH50)）的显著地理变异。研究通过热时间模型量化了不同地理种源的温度响应，发现萌发过程主要受温度控制，降水影响较小。种子活力呈现纬度梯度变化，萌发适应性状与局地气候条件紧密关联。该研究为预测气候变化背景下北方森林物种分布迁移、制定科学的保护与森林经营策略提供了关键生理生态学依据。

　　

1. 引言

自然更新是干扰驱动的北方森林系统植物种群动态的核心驱动过程，它包含散布、捕食、萌发和定居等多个生活史阶段。种子萌发的成功与时机深刻影响着自然更新的整体成效。因此，预测大空间尺度上的萌发事件，将极大地增进我们对加拿大北方森林更新动态的理解。

加拿大北方森林由多种耐寒的针叶树和落叶树物种组成。其中，白云杉(Picea glauca)和黑云杉(Picea mariana)是分布广泛且常占优势的顶级物种。白云杉相较于许多其他物种能适应更广泛的土壤和气候条件，但仍对生境有一定要求，常局限于排水良好、碱性的矿质土壤。相反，黑云杉通常在湿润的有机土壤上生长，在多种土壤类型上都能形成高产的林分。这两种云杉的分布范围都很广，但萌发特性，特别是对温度响应的空间变异模式，尚不明确。

植物生活史和生态性状的空间变异是普遍现象。种子性状，如种子质量、产量、萌发和休眠，可随纬度、经度和海拔梯度而变化。然而，关于北方树种萌发温度阈值（如基础温度、热时间需求）以及温度对萌发的定量影响的知识还很匮乏。热时间模型因其参数具有生理学意义而具有很大应用价值。研究萌发需求的空间变异、物种和种群间的差异以及对局地气候条件的适应，对于理解北方树种的生态适应及其对气候的响应至关重要。本研究聚焦于加拿大北方森林，旨在确定白云杉和黑云杉不同种源萌发的热时间参数，识别控制这些物种萌发温度响应的气候变量，揭示其萌发的空间格局，并解释物种和种群跨环境梯度的温度响应。

2. 结果

2.1. 萌发温度需求的可塑性与活力、萌发的空间变异

2.1.1. 种子活力与萌发能力

白云杉的种子平均活力为89%，黑云杉为94%。两种物种各自在北方平原和北方地盾两个生态区内，种子活力均无显著差异。两种物种的可育种子最终萌发率都很高。大多数黑云杉种源的萌发率尤其高（>80%），而白云杉种源在不同温度条件下的萌发率则表现多变。

两种物种的萌发最适温度存在差异。基于观察到的最高最终萌发率，大多数白云杉种源的最适萌发温度为20°C，范围在15至25°C之间。所有白云杉种源在30°C时萌发率均下降，表明该物种对高温萌发的适应能力有限。黑云杉的萌发最适温度范围更高且更宽，在17.5至30°C范围内，各种源间的萌发率更为一致。

在12.5至25°C的温度下，白云杉在北方平原和北方地盾生态区之间的最终萌发率无显著差异，但在30°C时，北方地盾的最终萌发率显著更高。而黑云杉在12.5至17.5°C温度范围内，北方地盾的最终萌发率显著高于北方平原，在20至30°C时两者无显著差异。

2.1.2. 气候变量与种子活力、最终萌发率的相关性

白云杉种子活力与北方平原地区的年及夏季潜在蒸发量呈显著正相关，而与生长季结束日期和生长季长度呈负相关。黑云杉种子活力在整个北方森林尺度上与年潜在蒸发量、年平均及最高气温呈正相关，在北方地盾生态区内也呈现相同模式。值得注意的是，两种物种的种子活力均与降水量无显著相关，这可能源于两种物种本身的高种子活力。

白云杉在15至25°C的萌发温度下，其最终萌发率在北方平原与年及夏季潜在蒸发量呈正相关，与年及冬季降水量呈负相关。然而，这些关系在北方地盾发生了逆转。在北方地盾，白云杉在12.5至20°C的最终萌发率与温度年较差、温度季节性以及夏季平均温度呈负相关，与冬季平均温度呈正相关。而在北方平原，最终萌发率仅与夏季平均温度呈显著正相关。

对于黑云杉，在北方平原，其最终萌发率与气候变量的相关性很少。然而，在北方地盾，黑云杉在12.5至15°C的最终萌发率与年及夏季潜在蒸发量、夏季平均温度呈负相关，而在12.5至17.5°C的最终萌发率与降水量呈正相关。这些关系表明，在北方地盾，干燥和温暖的条件降低了黑云杉种子在较低萌发温度（12.5至15°C）下的萌发能力。

2.1.3. 地理变量与种子活力、最终萌发率的相关性

白云杉的种子活力在北方森林范围内呈现出自西向东、自北向南增加的趋势。白云杉在30°C下的最终萌发率与经度呈正相关，与纬度呈负相关。在北方地盾生态区内，所有萌发温度下，最终萌发率与经度（自西向东）均呈正相关。在整个北方森林尺度上，白云杉最终萌发率与生长季开始日期呈正相关。

黑云杉在12.5至17.5°C下的最终萌发率在整个北方森林及北方地盾范围内自西向东增加。在12.5至20°C下的最终萌发率与纬度呈负相关，但此关系在任一生态区内均不显著。在更高温度（25至30°C）下，北方地盾的黑云杉最终萌发率自北向南增加。

2.2. T_b和TH₅₀作为适应性性状及其空间变异性

在整个北方森林范围内，白云杉的萌发基础温度(T_b)为5.2至11.9°C，黑云杉为6.2至12.8°C，两物种间无显著差异。两种物种的T_b在北方平原和北方地盾生态区之间也无显著差异。达到50%萌发所需的热时间(TH₅₀)则是白云杉高于黑云杉。在北方平原，白云杉的TH₅₀低于北方地盾，而黑云杉在两个生态区间的TH₅₀无显著差异。白云杉的T_b仅在北方平原生态区内与TH₅₀呈负相关，而黑云杉的T_b在整个北方森林及两个生态区内均与TH₅₀呈负相关。

在整个北方森林尺度上，两种针叶树的T_b沿经度和纬度梯度未呈现显著趋势。然而，在北方地盾内，白云杉的T_b随经度（自西向东）增加而降低；在北方平原内，黑云杉的T_b随经度增加而增加，随纬度增加而降低。白云杉的TH₅₀在整个北方森林范围内与纬度呈负相关，在北方地盾内与经度呈强负相关。

在北方平原，白云杉的T_b与任何气候变量均无相关性；在北方地盾，黑云杉的T_b亦然。在整个北方森林尺度上，白云杉的T_b仅与温度年较差呈正相关。然而，在北方地盾内，白云杉的T_b与大多数气候变量存在强相关：T_b随年潜在蒸发量、降水季节性、温度季节性、温度年较差和生长季温度的增加而增加，随生长季结束日期、降水量和冬季温度的降低而降低。黑云杉种源也呈现类似趋势，但大多数相关系数不显著。

黑云杉的TH₅₀与气候变量无相关性。然而，白云杉在整个北方森林尺度上，其TH₅₀与气候变量的相关性多于任一生态区内。TH₅₀随生长季长度、潜在蒸发量和温度的增加而增加，但其与降水的关系不一致。

3. 讨论

3.1. 种子活力

北方生物群落中森林地带的分布受可育种子生产的控制。先前研究的假设认为，北部种源的种子活力会降低。本研究结果显示，总体上，黑云杉的种子活力自南向北递减，而白云杉的种子活力自东南向西北递减。其他研究在白云杉种子中也发现了类似模式，高纬度地区由于热量积累较低导致种子活力降低。低温和较短的生长季可能是限制该地区种子发育和萌发的因素。相反，在降水量较少、温度较高的北方平原，白云杉的种子活力随生长季长度的增加而降低。在更长生长季中，水分缺乏或热量增加可能成为问题，并阻碍该物种的种子发育。两种物种的种子活力均与降水量无显著相关，这表明种子活力更多地是温度而非降水的函数。

3.2. 种子萌发

正如预测，两种物种的最终萌发率都很高，但在物种和生态区之间存在差异。黑云杉的最适萌发温度范围（17.5至30°C）比白云杉（17.5至25°C）更宽更高，表明黑云杉能更好地适应较高温度，并拥有更宽的萌发温度范围。总体而言，来自更北地区的黑云杉种源在较低温度下萌发最佳，这显示了将种源与当地热条件相匹配的重要性。

在整个北方森林范围内，只有当在30°C下萌发时，白云杉的最终萌发率与纬度呈负相关，与经度呈正相关；而黑云杉在12.5、15和17.5°C下与纬度和经度存在相关性。这表明黑云杉比白云杉具有更强的纬度和经度萌发格局。白云杉和黑云杉在北方地盾的最终萌发率均与经度呈正相关。

白云杉种源对其原产地具有高度适应性，这通过其在不同地点萌发率的可变性得以体现。在北方地盾，白云杉的最终萌发率随降水量增加而增加。来自相对更湿润、更寒冷地点的白云杉种子具有比来自更干燥、更温暖地点的种子更高的萌发能力。然而，在北方平原，萌发与降水的相互作用与北方地盾相反，最终萌发率随降水量增加而降低。这些在萌发与降水相互作用上的不同结果，显示了白云杉通过适应其局地环境而表现出的可塑性。

在北方地盾，黑云杉在12.5至15°C下的最终萌发率与生长季潜在蒸发量和夏季温度呈负相关，与降水量呈正相关。因此，来自更湿润、更寒冷地点的黑云杉种子在较低温度（12.5至15°C）下能达到更高的萌发率。

3.3. 萌发性状与气候和地理变量的相关性

两种物种萌发的平均基础温度(T_b)约为9.5°C，这比北方森林以南的草原物种高几度，可能是一种防止低温下过早萌发的机制。两种物种的T_b和达到50%萌发所需的热时间(TH₅₀)在生态区和物种间存在差异。黑云杉的T_b略高于白云杉，表明黑云杉需要更温暖的温度来启动萌发。然而，在整个北方森林尺度上，两种物种的T_b沿经度和纬度梯度均无显著差异，这表明T_b在这两种物种中是大尺度上相对稳定的性状。然而，在生态区尺度上，在北方地盾内，白云杉的T_b自东向西增加；在北方平原内，黑云杉的T_b自东向西递减，并随纬度增加而降低。这些结果表明，在北方地盾，更湿润的地区与白云杉较低的T_b相关；而在北方平原，更湿润的地区与黑云杉较高的T_b相关，暗示黑云杉在更湿润的环境中启动萌发更晚。

在整个北方森林范围内，黑云杉的TH₅₀显著低于白云杉，这表明黑云杉种源比白云杉种子萌发更快。作为一种半迟开球果的云杉物种，黑云杉通常具有更短的萌发期，这被认为是在较冷条件下实现幼苗生长所必需的。黑云杉的TH₅₀与气候或地理变量无相关性。然而，白云杉的TH₅₀在整个北方森林范围内与纬度呈负相关，在北方地盾内与经度呈负相关。因此，来自更北地区的种源在整个北方森林范围内萌发时间更短，在北方地盾内自西向东萌发时间更短。白云杉的T_b与TH₅₀在整个北方森林、北方平原和北方地盾内均呈负相关，这表明具有较高T_b的物种和种群可能需要更少的热时间来萌发，以确保成功的幼苗补充。

4. 材料与方法

4.1. 种子来源

白云杉和黑云杉的种子种源取自加拿大各地的种子库。总共选择了73个白云杉和62个黑云杉种源，覆盖了加拿大的森林区域。采用四唑染色法评估种子活力。

4.2. 热时间建模：量化萌发的热需求

在恒温培养箱中进行萌发实验，温度设置为12.5、15、17.5、20、25和30°C。采用随机完全区组设计。使用Chapman-Richards函数对萌发时间过程进行建模。将种子种群视为由亚种群组成，并假设无论热环境如何，它们都以相同的相对顺序萌发。计算达到10-90%萌发所需的天数。通过非线性回归程序估算亚种群的萌发时间。萌发速率与温度在线性关系范围内的截距被估算为T_b；并假设所有亚种群具有单一的T_b。温度与萌发速率之间的线性关系的斜率等于亚种群的热时间需求。随后使用概率分析估算每种子种源的θ_T(50)和σθ_T，并将其用于热时间模型的应用。

4.3. 气候与地理变量

研究区域的基础气候数据（1971-2000年）来自国家历史气候数据集。为每个种子种群关联的坐标位置生成了总共72个气候变量和2个地理变量。

4.4. 种子萌发参数与环境变量之间的相关性

在进行相关性分析之前，使用克利夫兰点图检查了基础温度(T_b)和达到50%萌发所需热时间(TH₅₀)的潜在异常值。对两个主要生态区（北方平原和北方地盾）也分别进行了相关性分析。针对每个萌发温度条件，分析了最终萌发率与气候和地理变量的相关性。假设显著性水平为p ≤ 0.05。

5. 结论

总之，立地温度是控制这两种云杉物种种子萌发能力的主要因素。北部种源的种子活力较低，且两种物种在较低温度下的萌发能力均减弱。总体而言，黑云杉表现出对湿润环境更好的适应性，预计其萌发启动温度高于白云杉，或在春季萌发更晚。因此，在相同水分条件下，黑云杉可能比白云杉更适合较温暖的环境温度。本研究的结果可用于辅助模拟物种分布范围变化、迁移模式，或改进关于当前和未来气候变化影响的假设。气候变暖可能影响种子萌发的时机和成功率，从而影响加拿大天然更新北方森林的更新成功率。