玉米产量与氮素利用效率对覆盖作物轮作与氮肥管理协同响应的研究

《Plants》：Response of Maize Yield and Nitrogen Use Efficiency to Integrated Cover Crop Rotation and Nitrogen Management Practices Wei Qi, Long Zhang, Qila Sa, Wenhua Xu, Yanjie Lv, Shan Lan, Fanyun Yao and Yongjun Wang

本综述深入探讨了在玉米-覆盖作物轮作系统中结合氮（N）肥管理，对玉米产量、氮素利用效率（NUE）及相关农艺性状的综合影响。研究通过田间试验（2023-2025）发现，与单作玉米（CK）相比，玉米-油菜（CC-Ra）和玉米-黑麦（CC-Ry）轮作显著提升了产量、干物质（DM）积累、叶面积指数（LAI）和净光合速率（Pn），并能提高NUE，尤其是在适量氮肥（如225 kg N ha?1）下，其产量即可达到单作玉米高氮（300 kg N ha?1）水平，为实现“减肥稳产”的可持续农业提供了重要依据。

　　

引言：背景与挑战

化肥作为提升作物生产力的关键农资，支撑着中国粮食产量的持续增长。然而，在东北黑土区，过量施肥和不当的养分管理导致肥料利用效率下降、土壤功能退化等问题日益突出。该区域是中国主要的玉米产区，贡献了全国约36%的玉米产量，但当前高产水平高度依赖大量化肥投入。这不仅增加了管理成本，也导致了土壤肥力下降、有机质（SOM）耗竭及农业生态系统健康受损等问题。因此，在减少化肥投入的同时维持作物产量，是农业可持续发展的迫切需求。氮在作物生长和高产形成中扮演着核心角色，但中国玉米平均施氮量（263 kg N ha^?1）已接近作物需求的两倍。氮素利用效率是评估作物利用施氮效果的关键指标，适度减氮不仅能提高NUE、减少氮素损失，还能减轻环境污染。然而，单纯增减氮肥用量难以同时实现高产和高效的双重目标。在此背景下，覆盖作物作为一种在主作间隙或收获后生长、用以覆盖土壤的植物，因其在减少土壤侵蚀、改善土壤肥力和抑制杂草等方面的多重效益而受到关注。研究表明，种植覆盖作物可通过提高土壤固碳、增强杂草抑制和改善土壤微生物活性，使玉米增产7-33%。本研究旨在探讨覆盖作物轮作与氮肥施用相结合，对玉米产量及相关生理过程的复合效应，以期回答覆盖作物能否部分替代氮肥、优化群体结构和改善NUE等关键科学问题。

结果：系统的农学与生理响应

1. 籽粒产量与产量构成

年份、施氮量、覆盖作物处理及其交互作用均显著影响玉米籽粒产量。在2023至2025年整个试验期内，与单作玉米（CK）相比，玉米-黑麦轮作（CC-Ry）显著增加了平均籽粒产量，增幅分别为8.42%、15.35%和14.90%；玉米-油菜轮作（CC-Ra）在2024和2025年也使产量平均增加了8.64%和9.50%。随着施氮量增加，籽粒产量显著提升，但与高氮投入（N₃₀₀）的单作玉米相比，在225 kg N ha^?1的施氮量下，两种覆盖作物轮作处理已能达到同等产量水平，这表明覆盖作物可以替代部分氮肥投入。覆盖作物主要通过增加收获穗数、每穗粒数和千粒重来提高产量，其中CC-Ry在增加每穗粒数（平均+8.39%）和千粒重（平均+2.47%）方面效果更为显著。

2. 氮素与干物质积累

覆盖作物和施氮量显著影响吐丝期和成熟期的干物质（DM）与氮素积累。相较于CK，CC-Ra和CC-Ry分别使吐丝期平均DM增加了6.45%和16.55%，成熟期增加了5.75%和15.01%。施氮同样大幅促进了DM积累。覆盖作物轮作也提高了植株氮浓度，CC-Ra和CC-Ry分别使吐丝期和成熟期氮积累平均增加了11.89%、25.72%和11.17%、24.02%。更重要的是，覆盖作物改善了氮素利用效率（NUE），其中CC-Ra处理的整体NUE最高，平均为46.35%。然而，NUE随施氮量增加而急剧下降。相关性分析显示，吐丝期和成熟期的DM、氮积累及收获指数（HI）均与籽粒产量及其构成呈显著正相关，但NUE与产量和每穗粒数呈显著负相关，表明增氮增产的同时牺牲了氮素利用效率。

3. 叶面积指数与净同化率

在不同施氮水平下，所有处理的叶面积指数（LAI）随播种后天数呈二次分布。平均而言，CC-Ry处理的最大LAI高于CC-Ra和CK。覆盖作物轮作和增施氮肥均能提高LAI。然而，覆盖作物降低了叶片净同化率（NAR）。与CK相比，CC-Ra和CC-Ry使NAR平均降低了19.98%和18.01%。这表明，覆盖作物在扩大光合源（叶面积）的同时，可能造成了叶面积的冗余，或暗示其组合能支持更大的库容。

4. 气体交换参数

净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）和气孔导度（G_s）在吐丝期达到峰值，随后在灌浆期逐渐下降。覆盖作物轮作和施氮量均显著影响这些光合参数。总体而言，与CK相比，CC-Ra和CC-Ry分别使P_n平均提高了12.29%和26.32%，T_r提高了15.35%和29.31%，G_s提高了10.37%和25.31%。增施氮肥也显著提升了这些参数。这直接得益于叶片氮积累的增加，因为充足的氮供应对维持叶片光合活性至关重要。

5. 氮素再转运及其贡献

总氮再转运量受氮肥施用的显著调控，但不受覆盖作物的影响。在施氮条件下，与覆盖作物轮作后，茎鞘和叶片的氮再转运效率显著降低。与CK处理相比，CC-Ra和CC-Ry处理均显著降低了总氮再转运对籽粒的贡献。施氮量显著增加了植株氮再转运的量、效率及其对籽粒的贡献。

6. 主成分分析

主成分分析（PCA）将产量及其相关因子整合为两个主成分（PC1和PC2），累计贡献率达83.96%。在双标图中，籽粒产量与DM、LAI和净光合速率（P_n）呈密切正相关，但与叶片NAR、氮积累和HI相关性较弱，且与NUE呈负相关，表明产量提升可能需要以牺牲NUE为代价。覆盖作物的引入提高了PC1得分但降低了PC2得分，说明覆盖作物在促进增产的同时也提高了NUE，但不利于提高叶片NAR。相反，增加施氮量同时提高了PC1和PC2得分，表明高氮有利于籽粒产量但不利于氮积累并降低了NUE。综合PCA评分分析显示，覆盖作物轮作和增加施氮量均改善了整体表现。

讨论：机制阐释与应用启示

1. 覆盖作物与氮肥管理对玉米产量的影响

本研究结果与先前研究一致，证实覆盖作物在三年试验期内均能促进玉米增产。关键在于，在225 kg N ha^?1施氮量下，CC-Ra和CC-Ry处理的产量水平与CK处理在N₃₀₀条件下的产量相当，这表明覆盖作物可以替代部分氮肥以稳定玉米产量。本研究所用的油菜和黑麦均为非豆科覆盖作物，其作用机制主要涉及自身残体还田、通过根系改善土壤结构和功能，同时增加土壤有益微生物丰度，共同影响玉米生长发育。其中，具有典型须根系的黑麦在保水保肥、抑制杂草方面能力更强，因此其对玉米的增产效果优于油菜。但将覆盖作物整合到生产系统中的方式差异，可能导致其对后茬作物养分供应效果不同，进而影响产量效应。本研究中采用覆盖作物经霜冻自然衰老后还田的方式，有效保存了土壤有效养分，为后茬玉米增产奠定了基础。

2. 覆盖作物与施氮对玉米干物质和氮积累的影响

覆盖作物主要通过增加生物量来促进增产，而对收获指数（HI）的影响不明显。值得注意的是，在无氮或低氮条件下，覆盖作物对玉米生物量的贡献大于高氮条件。这很可能是因为氮肥对玉米生物量的刺激效应远超过覆盖作物，同时也表明轮作覆盖作物不能完全替代氮肥施用，需要与适宜的施氮量结合才能充分发挥其农学优势。覆盖作物在氮循环中扮演重要角色，本研究虽未系统研究氮循环，但CC-Ra和CC-Ry处理均显著提高了玉米在吐丝期和成熟期的氮含量。这表明覆盖作物可以通过促进主作物的生长和养分吸收来减少部分氮素损失。覆盖作物种类也是影响主作物氮吸收的因素之一，CC-Ra和CC-Ry处理间存在显著差异。增加施氮量导致NUE显著下降，而覆盖作物对NUE有微弱的正向影响。可能的原因是各种植模式的NUE均以其各自的N₀处理为对照计算，而覆盖作物在零氮条件下也促进了氮吸收，这可能影响了最终计算。

3. 玉米与覆盖作物轮作增加LAI但降低净同化率（NAR）

玉米的LAI常用来表示冠层光合源的大小。本研究中，引入轮作覆盖作物和增加施氮量均提高了LAI，这可能是观测到的玉米生物量增加的主要原因。对LAI数据进行二次函数拟合发现，覆盖作物和施氮处理的LAI峰值均出现在播种后105-107天左右，表明玉米叶片源发育的时间模式基本不受覆盖种植或施氮的影响。穗叶气体交换参数是冠层光合能力的关键指标。与CK处理相比，CC-Ra和CC-Ry处理均显著提高了净光合速率（P_n）。这种增强是叶片氮积累增加的直接结果。可以说，覆盖作物不仅增加了单位土地上的总叶面积，还提高了叶片的光合效率。然而，对净同化率（NAR）的分析表明，轮作覆盖作物显著降低了NAR。这暗示覆盖种植可能导致叶面积冗余，或者说覆盖作物与氮肥的组合可以支持更大的库容量。由于本试验所有处理均在相同种植密度下进行，该密度可能限制了覆盖作物对群体库容潜力的影响。

4. 主成分分析阐明了玉米与覆盖作物轮作及施氮对产量的综合影响

主成分分析证实，将轮作覆盖作物与氮肥相结合可显著促进增产，但这种增产伴随着NUE的显著下降。这警示农业生产必须在追求高产的同时兼顾肥效和环境。值得注意的是，引入轮作覆盖作物在所有施氮水平上都提高了综合PCA评分。这表明，在玉米生产系统中引入覆盖作物可以在一定程度上提高产量。同时，观察不同处理在PC1和PC2二维分布图中的位置可以发现，覆盖作物在提高玉米产量的同时，也促进了氮积累并提高了NUE，但代价是降低了叶片NAR。这一认识提示，实施轮作覆盖作物需要考虑主作物群体源库特性的平衡，这对于发挥覆盖作物在生产系统中的全部优势至关重要。

结论：减肥稳产的可行路径

在玉米生产中，增加施氮量仍是增产的主要农艺措施。而与覆盖作物轮作可以在维持产量的同时，替代部分氮肥。这主要是因为轮作覆盖作物增加了叶面积指数（LAI）和净光合速率（P_n），从而为玉米冠层获得更高的干物质（DM）和产量奠定了基础。此外，覆盖作物的整合有助于玉米植株内更多的氮积累，缓解了土壤系统的氮素损失，进而提高了氮素利用效率（NUE）。值得注意的是，尽管轮作覆盖作物对改善玉米产量和NUE贡献显著，但必须平衡玉米群体的源库特征，以避免覆盖作物所带来的益处丧失。本研究对于将覆盖作物纳入玉米生产体系具有重要指导意义。