《SCIENCE ADVANCES》：Life histories of straight-tusked elephants from the Last Interglacial Neanderthal site of Neumark-Nord (~125 ka)
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这项研究为了揭示欧洲末次间冰期（Eemian）直齿象（Palaeoloxodon antiquus）的生态习性及其与尼安德特人的关系，研究人员整合了高分辨率的牙釉质锶(87Sr/86Sr)、碳(δ13C)、氧(δ18O)同位素分析、牙釉质蛋白质组学(Amelogenin)测序以及锶同位素景观建模。结果发现，在诺伊马克-诺德（Neumark-Nord）遗址被尼安德特人猎杀的四头成年直齿象具有不同的生活史轨迹，揭示了其具有亚季节性的迁徙行为、性别差异以及栖地偏好，为理解该物种行为生态及早期人类选择性狩猎策略提供了直接证据。
大约12.5万年前的末次间冰期，欧洲大陆气候温暖湿润，森林广布。在这片土地上，一种体型极其巨大的生物——直齿象（Palaeoloxodon antiquus）——是当时的“陆上霸主”，它们肩高可达4米，体重可达13吨，是当时最大的植食动物。与此同时，我们的近亲尼安德特人（Neanderthals）也生活在这片土地上，并留下了大量与直齿象互动的考古证据。然而，一个长期悬而未决的问题是：尼安德特人是如何与这些庞然大物互动的？他们是主动猎杀这些巨兽，还是仅仅在它们自然死亡后进行捡拾？而对于直齿象自身，它们有着怎样的生活习性？它们如何迁徙、在哪里觅食、是否存在性别行为差异？我们对这个已灭绝巨兽的生态学知识一直支离破碎。德国萨克森-安哈尔特州的诺伊马克-诺德（Neumark-Nord）遗址为此提供了一个绝佳的研究窗口。这里保存了超过70头直齿象个体的遗骸，大量骨骼上的切割痕迹表明尼安德特人对它们进行了系统的屠宰和利用，这可能是该物种被选择性狩猎的最早明确证据。但要想深入理解这一场景，就必须重构这些大象的生命故事：它们从何而来？有着怎样的生活轨迹？尼安德特人为何选择它们？为了回答这些迷人的问题，一项发表在《SCIENCE ADVANCES》期刊上的研究，采用了前所未有的多组学方法，对诺伊马克-诺德遗址出土的直齿象牙齿进行了精细“解剖”，试图解读其牙釉质中封存的数百万年前的生命信息。
本研究采用的关键技术方法主要包括：首先，利用液相色谱-串联质谱（LC-MS/MS）对牙釉质进行蛋白质组学分析，通过检测釉原蛋白（Amelogenin）的X和Y染色体特异性肽段来确定个体性别。其次，运用激光剥蚀多接收器电感耦合等离子体质谱（LA-MC-ICPMS）对四颗分割的直齿象臼齿牙釉质进行原位、高分辨率的87Sr/86Sr比值测定，以亚季节性分辨率重建其迁徙行为。同时，对其中两颗牙齿（832A和E22）的牙釉质沿生长方向进行连续的δ13C和δ18O同位素分析，以揭示其食性和饮水来源的季节性变化。此外，研究还专门为德国东北部地区建立了锶同位素景观模型，并采用贝叶斯概率方法，将测量所得的87Sr/86Sr数据与景观模型进行比对，以推测大象可能的来源地和生活范围。所有样本均来自诺伊马克-诺德遗址的两个同期湖盆地点（NN-1和NN-2）。
结果
牙釉质蛋白质组学结果与性别鉴定
通过LC-MS/MS蛋白质组学分析，研究人员成功从四头直齿象个体的牙釉质中鉴定出了釉原蛋白。其中三个个体（11B, 832A, 2719A）同时检测到AMELX和AMELY序列，强烈表明为雄性。个体E22仅检测到高丰度的AMELX离子流，缺乏独特的AMELY肽段，表明其很可能为雌性。研究还鉴定了其他内源性牙釉蛋白，如牙釉蛋白、成釉蛋白和基质金属肽酶20。
锶同位素剖面与地理溯源
对四个个体牙釉质的LA-MC-ICPMS分析获得了长达8-10年（对应牙齿形成期）的87Sr/86Sr序列。来自NN-1地点的11B和E22个体平均87Sr/86Sr值较低（分别为0.70965和0.70953），而来自NN-2地点的832A和2719A个体平均值则高得多（均为~0.71377）。后两者的87Sr/86Sr值远高于由当地同时期其他哺乳动物牙釉质确定的生物可利用锶基准中位值（0.7104）。87Sr/86Sr profiles of P. antiquus tooth enamel and comparative bulk enamel data of other large mammals from Neumark-Nord."> 研究人员专门为德国东北部地区构建的锶同位素景观模型显示，诺伊马克-诺德地区位于87Sr/86Sr值相对较低的中生代沉积物上，而遗址周围300公里半径内存在多个87Sr/86Sr值高于0.7120-0.7130的前寒武纪和古生代基岩（花岗岩、片麻岩等）山区，如哈尔茨山脉、萨克森麻粒岩山脉、菲希特尔山脉/厄尔士山脉等。结合贝叶斯地理溯源分析，结果表明87Sr/86Sr值较低的两个个体（11B和E22）的生活范围很可能就在遗址附近，而87Sr/86Sr值较高的两个雄性个体（832A和2719A）则可能源自300公里内那些放射性锶同位素含量较高的山区，在它们生命的某个阶段迁移到了诺伊马克-诺德，并最终在此地被猎杀。
碳、氧稳定同位素与生态习性
对832A（高87Sr/86Sr）和E22（低87Sr/86Sr）两个个体牙釉质的连续δ13C和δ18O分析显示，它们的同位素值形成了两个非重叠的集群。832A个体显示出更负的δ13C（平均-13.2‰）和δ18O（平均-8.5‰）值。更负的δ13C值表明其饮食更多依赖于森林冠层下的13C耗竭植物（即“林冠效应”），暗示其栖息在郁闭度更高的森林环境中。而E22个体相对较高的δ13C值（平均-11.4‰）则与遗址附近半开放环境的植被特征更吻合。832A更负的δ18O值，可能与森林环境湿度更高、或与高海拔地区的降水（海拔效应）有关。二者的δ18O值均显示出约3‰的年内波动，反映了中高纬度温带环境典型的季节性气候变化。碳、氧同位素与锶同位素数据的综合分析清晰地表明，这两个个体在数年的时间内活动于地质基底、植被类型（郁闭森林 vs. 半开放林地）和水源可能都不同的区域。
讨论与结论
这项研究首次结合牙釉质蛋白组学、高分辨率锶同位素剖面、连续碳氧同位素分析以及地理景观建模，对末次间冰期直齿象的生态和行为进行了综合性重建。研究揭示了诺伊马克-诺德遗址被尼安德特人猎杀的直齿象个体具有复杂多样的生活史轨迹。
在迁徙行为方面，所有四个个体都表现出季节性的活动，但模式迥异。两个87Sr/86Sr值较低的个体（一雄一雌）可能在遗址附近区域生活了多年。而另外两个87Sr/86Sr值极高的雄性个体，其同位素特征与遗址周围300公里内放射性锶含量高的山区基岩相吻合，表明它们很可能来自这些山区，在分析所用的臼齿完全矿化后的某个时间点，迁移到了诺伊马克-诺德湖盆地区。这种长达数百公里的移动距离，与现代象群记录到的迁徙距离（可达700公里）相符。研究指出，这种探索性行为可能是由食物资源、交配机会或短期环境变化驱动的，而诺伊马克-诺德的湖泊像现代非洲森林象聚集的“拜”（bais）一样，吸引了包括直齿象在内的各种食草动物聚集，进而为尼安德特人提供了狩猎机会。
在生态习性方面，碳同位素数据证实了直齿象作为C3植物（温带植物）摄食者的特性，并揭示了不同个体间的栖息地差异。高87Sr/86Sr的雄性个体（832A）更多地在郁闭森林中觅食，而低87Sr/86Sr的个体（E22）则活动于更开放的林地，这与诺伊马克-诺德遗址当时的半开放环境以及周围更茂密森林并存的植被格局相一致。氧同位素数据的差异也支持了它们利用不同水源和环境的结论。
这项研究的重要意义在于，它首次为尼安德特人选择性狩猎直齿象这一考古学推断提供了精细的生态学和行为学背景。研究不仅证实了诺伊马克-诺德的尼安德特人同时猎杀了雄性和雌性直齿象，更重要的是，发现他们猎杀的象群来源于地理上隔离的不同种群，其中一些成年雄性个体经历了长距离迁移后才抵达此地。这支持了之前的推论：尼安德特人偏好狩猎成年雄性，不仅是因为它们体型更大、肉量更多，也可能因为雄性更倾向于独居或小群活动，相比于与家族群居的雌性，狩猎难度可能更低。这项多组学联合分析的方法，成功地将个体的迁徙轨迹、饮食习性、性别差异与其最终的考古学归宿（被人类猎杀）联系起来，为重建灭绝物种乃至古人类的行为生态学提供了一个强大的研究范式。它表明，通过解读骨骼和牙齿中封存的化学与分子信息，我们能够穿越时空，重构出早已消失的动物个体的生命故事，以及它们与早期人类互动的那一幕幕生动场景。
