《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Combining wheat with multi-species prairie strips reduces the development of Septoria tritici blotch
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农业多样性系统通过交替种植小麦和12种牧草的agroprairie设计，显著降低小麦锈病发生率和严重性（自然条件下减少52%和41%），但人工高压接种时物理屏障作用消失，仅剩18%的病害抑制效果，提示可能存在其他调节机制。微生物组分析显示小麦根际菌群多样性变化及有益菌富集，但未证实与病害直接关联。
丽莎·贝松（Lisa Besson）|奥利维尔·迪谢纳（Olivier Duchene）|加埃尔·阿尔瓦雷斯（Ga?l Alvarez）|托马斯·贝库（Thomas Bécu）|塞巴斯蒂安·丰坦（Sébastien Fontaine）|尼古拉·格罗斯（Nicolas Gross）|玛格丽·乔安宁（Magali Joannin）|奥黛丽·尼博耶（Audrey Niboyet）|斯特凡·索瓦（Stéphane Sauvat）|艾玛·施瓦茨（Emma Schwartz）|加埃尔·马利亚克（Ga?lle Marliac）
法国克莱蒙-阿韦尔涅大学（Université Clermont Auvergne）下属的INRAE混合草原生态系统研究单位，VetAgro Sup，地址：5 chemin de Beaulieu，克莱蒙-费朗 63100
摘要
作物多样化，尤其是通过间作，被认为可以调节农业生态系统中的病害发展。然而，间作通常涉及两到三种作物，这限制了其增强生态系统多功能性的潜力。本研究探讨了“农草混种系统”（agroprairie）对Zymoseptoria tritici发展的影响。Zymoseptoria tritici是导致小麦叶斑病（Septoria tritici blotch，简称STB）的病原体。该研究进行了两项互补的田间实验。第一项实验在自然流行条件下监测了四种小麦品种与四种具有不同功能特性的草原混合物组合之间的STB发病率和严重程度。第二项实验通过冠层上方接种方法评估了在高病害压力下的病害动态，排除了物理屏障效应的影响。接种前分析了根际微生物组，以评估与植物防御和病害抑制相关的微生物类群的变化。在自然条件下，两种农草混种系统的STB发病率和严重程度分别比单作减少了52%和41%。研究表明，草原生物量和比叶面积（SLA）是与这种减少效果相关的关键因素。当病害在冠层上方接种时，这种减少效果消失了，这突显了物理屏障在病害调节中的主导作用。然而，仍有一种农草混种处理方法使病害进展减少了18%，表明可能存在其他调节机制。微生物组分析显示小麦根际细菌β多样性发生了变化，并且某些潜在有益的微生物类群得到了富集，尽管尚未建立其与病害调节的直接联系。
引言
由子囊菌Zymoseptoria tritici引起的Septoria tritici叶斑病（STB）（Sánchez-Vallet等人，2015年）是小麦最严重的叶部病害之一（Suarez-Fernandez和De Francesco，2024年），而小麦是全球种植最广泛的小谷物（Balfourier等人，2019年；Erenstein等人，2022年）。这种真菌病原体以远距离感染的小麦残渣中的分生孢子（有性传播）形式通过风传播，然后以分生孢子（无性传播）形式通过雨水从植物底部传播到顶部（Shaw，1987年；Steinberg，2015年；Suffert等人，2011年）。感染风险从两叶期持续到开花期。如果没有有效的病害管理策略，STB的发展会导致叶片逐渐坏死，从而造成高达20%的产量损失（Fones和Gurr，2015年）。管理这种病害的常见方法包括使用抗病小麦品种或施用杀菌剂（Sánchez-Vallet等人，2015年）。然而，Z.tritici进化迅速，可能会对这些措施产生抗性（J?rgensen等人，2022年；McDonald和Mundt，2016年）。此外，由于对农药环境和健康影响的担忧，欧洲提出了到2030年将农药使用量减少50%的目标（Boix-Fayos和de Vente，2023年）。
在田间尺度上实现作物多样化是限制病害发展的有效方法（Vialatte等人，2025年）。在作物多样化方法中，间作是最有效的方法之一（Beillouin等人，2021年），多项研究表明间作相比单作可以减少叶部病害（De Long等人，2023年；Zhang等人，2019年）。例如，Zhang等人（2019年）证明小麦-蚕豆间作分别减少了34%的黄锈病和白粉病。
然而，当前的间作系统通常只涉及两到三种植物物种。然而，草地生态系统中的研究表明，使用更丰富的植物群落（Mitchell等人，2002年，包含12种植物物种）可以实现最大的病害减轻效果。如果考虑除病害调节之外的功能，如生物量生产、授粉、害虫和杂草的生物控制、土壤碳储存以及对抗气候波动的能力，那么为了最大化生态系统功能所需的多样化程度可能更为重要（Gross等人，2017年；Newberger等人，2023年；Wagg等人，2014年）。为了解决在田间增加植物多样性和改善生态系统功能（包括病害调节）的挑战，设计了一种新的种植系统，称为“农草混种系统”（agroprairie）。类似于农林业，农草混种系统由永久性的多样化草地植物群落组成，这些植物群落以狭窄的条带形式与一年生作物交替排列，如我们的概念模型所示（图1）。为了促进和测试多年间草条中大量物种的共存，我们使用了研究区域内自然或半自然草原中常见的不同物种组合，并根据两个不同的植物功能维度进行排列。第一个维度与植物的资源利用策略有关，区分了“资源获取型”和“资源保守型”植物物种（Grime，2006年）。资源获取型物种的特点是生长迅速、组织更新速度快、凋落物化学成分有利于微生物分解以及从土壤中吸收大量养分（Henneron等人，2020年）。相比之下，“资源保守型”物种生长缓慢（Lambers和Poorter，1992年）、组织更新速度慢、凋落物化学成分不利于微生物分解且从土壤中吸收的养分较少（Henneron等人，2020年；Lambers和Poorter，1992年）。第二个植物功能维度用于区分草条中的植物群落，即它们固定大气氮的能力，即植物群落中豆科植物的比例。
小麦与多物种草原的条带间作可以通过间作系统中已知的多种机制来调节病害发展，这些机制在概念模型中进行了总结（图1）。第一个机制是伴生植物对风或雨水传播孢子的干扰，即屏障效应。这一机制通常是间作田间研究首先提出的（Luo等人，2022年；Zhang等人，2019年）。其次，宿主植物在间作实践下的形态和生理变化也会影响病害发展，从而改变病原体的微环境和资源（Richard等人，2013年；Vidal等人，2017年）。例如，这包括宿主植物结构和叶片氮含量的变化（Gómez-Rodríguez等人，2007年；Wu等人，2024年）。第三种可能的机制是宿主植物的敏感性/防御机制的变化，这部分与间作诱导的特定微生物组有关（Mao等人，2024年；Yu等人，2019年；Zhu等人，2024年）。微生物组相关变化的关键部位似乎是植物根际，那里的微生物群落被认为可以通过触发防御反应或产生生物活性化合物来控制病害（Berendsen等人，2018年；Liu等人，2020年）。这些微生物群落可能在根际局部发挥作用（Liu等人，2020年；Liu等人，2023年），或者随后定殖到其他植物组织中（Dini-Andreote，2020年）。然而，根际微生物组在调节植物对病原体反应中的作用远不如物理或生理因素那么明确，尽管有研究表明多样化实践对微生物多样性有积极影响（Granzow等人，2017年；Jin等人，2020年；Pang等人，2022年；Yu等人，2019年）。
本研究的主要目的是确定农草混种系统的设计（即小麦与多物种草原的条带间作）是否会影响小麦中STB的发展，并探讨参与STB调节的潜在机制。为此，我们结合了两个互补的实验。第一项实验旨在确定自然流行条件下STB发病率和严重程度的变化与农草混种系统的设计以及特定的草原植物群落和小麦品种之间的关系。我们的假设是，间作草条的不同生物量、高度和叶片特性会产生不同的屏障效应效率（图1）。此外，由于选择的小麦品种在病害敏感性及表型（如最大高度）上存在差异，我们预计不同的小麦品种对间作情况的反应会导致不同的病害发病率和严重程度结果。
第二项实验旨在评估小麦-草原条带间作是否通过改变小麦根际微生物组来影响植物的STB敏感性和防御能力。在该实验中，小麦植株被接种了Z.tritici，从而消除了草原条带的潜在屏障效应，从而能够针对性地评估草原对小麦敏感性和防御反应的影响。研究重点是最敏感的小麦品种以及物种组成和功能特性最不同的两种草原群落。通过分析接种植株上的STB动态以及相关草原和小麦的根际微生物组，研究了间作草原对小麦敏感性和防御能力的潜在影响（图1）。我们通过研究已知有助于植物防御和病原体抑制的微生物类群，进一步深入分析了小麦根际微生物组。我们假设具有不同资源利用策略和功能特性的草原物种会拥有不同的根际微生物组，从而影响小麦根际微生物组和其对STB的敏感性。
实验地点描述
两项实验于2023-2024年在法国克莱蒙-费朗的INRAe Crouel研究站进行（坐标：45°46′42.75′′N，3°8′48.79′′E，海拔331米）。土壤为钙质粉粘壤土。土壤特性详见表S.1。2023年和2024年的年平均气温分别为14°C和13°C，年平均降水量分别为518毫米和736毫米。2022年种植了玉米，2021年种植了冬小麦。
草原的生长和特性
在生物量峰值时，四种草原类型的物种组成有所不同，总体上反映了播种的物种，尽管并非所有播种的物种都存在，且覆盖百分比并不总是与播种生物量的比例相匹配（表S.3）。草原A1和A2主要由草本植物组成（>88%）；草原B1的杂草覆盖率较高（约25%），豆科植物覆盖率为中等（约28%）；草原B2则以豆科植物为主（64%）（表S.3）
讨论
在本研究中，我们假设在农草混种系统中，Septoria tritici叶斑病（STB）的调节方式可能与单作不同，并且在不同类型的农草混种系统中因小麦品种和使用的草原植物群落而异。通过实验方法，我们建立了四种功能不同的草原类型，这些草原在物种组成和功能特性上有所不同。
我们预计，具体调节机制的有效性会导致结果出现差异
作者贡献声明
托马斯·贝库（Thomas Bécu）：撰写、审稿与编辑、实验研究。加埃尔·阿尔瓦雷斯（Ga?l Alvarez）：撰写、审稿与编辑、资源管理、方法论、资金获取、概念构思。加埃尔·马利亚克（Ga?lle Marliac）：撰写、审稿与编辑、监督、资源管理、方法论、实验研究、资金获取、数据管理、概念构思。艾玛·施瓦茨（Emma Schwartz）：撰写、审稿与编辑、实验研究、数据分析、数据管理。奥利维尔·迪谢纳（Olivier Duchene）：撰写、审稿与编辑、监督、方法论、资金获取
资金来源
该项目得到了奥弗涅-罗讷-阿尔卑斯大区（Project CULTIVDUR - Pack Ambition Recherche 2021）、I-SITE克莱蒙（Project AGROPRAIRIES - CIR Axe 2）、法国国家研究署（Project MoBiDiv - ANR 20-PCPA-0006）以及欧盟委员会（Project SOILRES - 项目编号101218994- HORIZON-MISS-2024-SOIL的支持。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
该项目得到了奥弗涅-罗讷-阿尔卑斯大区（Project CULTIVDUR - Pack Ambition Recherche 2021）、I-SITE克莱蒙（Project AGROPRAIRIES - CIR Axe 2、法国国家研究署（Project MoBiDiv - ANR 20-PCPA-0006）以及欧盟委员会（Project SOILRES - 项目编号101218994- HORIZON-MISS-2024-SOIL的支持。我们感谢Laurent Falchetto、Clément Fenaux、Jérome Gayton和Julien Laurencon在项目设置和管理方面的贡献。
