《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Intraspecific belowground trait variability drives community assembly and productivity under intense grazing
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长期放牧影响草原社区结构和功能的尺度依赖性机制研究。通过内蒙古典型草原的长期放牧实验，量化了地上/地下功能性状在环刀、围栏和小区尺度下的种内（TIP/IC）和种间（TIP/PR）变异。发现内部过滤在精细尺度上弱化（地上/地下性状均重叠度增加），在宏观尺度上强化地上性状过滤（重叠度降低），同时外部过滤强度随放牧强度先增后减。土壤特性通过放大或缓冲过滤效应在较大尺度上起关键作用。研究揭示地上/地下性状驱动机制随尺度变化的转换规律，提出分尺度管理框架：精细尺度需维持适度放牧以优化外部过滤和地下多样性，宏观尺度应加强土壤改良和地下性状调控。研究挑战了传统物种中心保护理念，为全球变化下草原管理提供新范式。
王焕|朱江|王阳|秦家琛|李文怀|白永飞|萨奇里|郑淑霞
中国科学院植物研究所植被与环境变化重点实验室、饲料设计育种与利用国家重点实验室，北京100093，中国
摘要
放牧作为主要的外部因素，影响着草原群落的组成，然而内部和外部过滤过程（通过功能性状的变异介导）如何响应不同空间尺度上的放牧强度，目前仍缺乏定量研究。在内蒙古典型的草原地区进行的一项长期放牧实验中，我们量化了三个嵌套空间尺度（环割样带、围栏区和样地）上地上和地下功能性状的种内和种间变异。在最小的尺度上，放牧增加了种内性状的重叠（更高的T_IP/IC），减弱了地上和地下性状的内部过滤作用。在更大的尺度上，放牧增强了地上性状的内部过滤作用（高度、生物量和叶面积的T_IP/IC降低），但减弱了地下性状的内部过滤作用（根直径和比根长的T_IP/IC增加）。外部过滤强度（T_IC/IR、T_PC/PR）与放牧强度呈凸函数关系，在中等放牧强度下达到峰值。在样地尺度上，地下性状的外部过滤作用增强，而地上性状的外部过滤作用减弱，这表明随着空间范围的扩大，调节机制从种间转向了种内。土壤性质以特定于尺度和性状的方式调节过滤强度，其影响在较大尺度上被放大。在小尺度上，物种丰富度和地上净初级生产力（ANPP）与内部过滤强度呈负相关，但在更大尺度上这种关系减弱；在更大尺度上，地下性状变异成为ANPP的主要驱动因素。这些发现表明，放牧对草原多样性和生产力的影响本质上是尺度依赖的，这种影响是通过地上到地下性状变异主导性的转变来实现的。这挑战了传统的以物种为中心的保护策略，需要一个明确考虑尺度的管理框架：（1）在细尺度上，保持适度的放牧可以优化外部过滤作用，同时保护地下多样性；（2）在景观尺度上，优先考虑提高土壤质量和促进地下种内变异可以缓解生产力损失；（3）对于恢复工作，将土壤修复与刺激根系性状可塑性的措施结合起来，可以增强控制恢复力的地下反馈机制。实施这些策略将增强草原对全球变化压力的抵抗力，同时维持生态系统服务。
引言
放牧是草原生态系统中的主要人为干扰因素，通过食草、践踏和养分沉积等机制深刻地影响植物群落的组成和生产力（Bai等人，2007年；Eldridge和Delgado-Baquerizo，2017年；Wang等人，2018年）。长期过度放牧会导致不利后果，包括植物矮化、生产力下降、物种多样性减少（Díaz等人，2007年；Zheng等人，2010年；Li等人，2015年；Pakeman和Fielding，2021年），在极端情况下还会导致草原沙漠化（Lemaire等人，2000年）。植物功能性状——与生长和繁殖相关的形态、生理和物候属性——体现了资源利用和抗逆性的适应策略（Violle等人，2007年；Kurze等人，2021年；Cai等人，2024年）。性状多样性通过种间和种内变异表现出来，这对群落结构和生态系统功能有重要影响（Violle等人，2012年）。越来越多的证据表明，种内性状变异（ITV）在驱动物种共存、生态位分化和生态系统过程方面往往超过种间变异（Albert等人，2011年；Des Roches等人，2018年；Godoy等人，2020年；Vivo-Pons等人，2023年）。因此，阐明放牧如何调节种间和种内性状变异对于准确预测植物群落的响应和生态系统轨迹至关重要。
群落组成理论认为，只有部分区域物种池能够在局部尺度上成功建立，这受到非生物限制和生物相互作用的影响（Diamond，1975年；Weiher等人，1998年）。气候、土壤性质、干扰历史和邻域相互作用共同决定了物种的持续存在（Díaz等人，1998年；Spasojevic和Suding，2012年；Allbee等人，2023年）。基于性状的群落组成受到两种层次过滤过程的控制：外部过滤和内部过滤。外部过滤由大尺度环境梯度驱动，选择适应宏观环境条件的具有相似性状的物种（Cornwell等人，2006年；Grime，2006年）。内部过滤在更细的尺度上通过微环境异质性和密度依赖的相互作用起作用，这些作用调节物种共存，通常促进性状分化（Violle等人，2012年；Allbee等人，2023年）。虽然经典理论认为种间竞争通过扩大生态位宽度来增强ITV（Chesson，2000年；Grime，2006年；Kraft等人，2008年），但最近的研究揭示了结果依赖于具体情境。ITV响应的方向和幅度取决于竞争对称性、性状功能（生态位性状与层次性状）以及焦点物种的竞争地位，可能导致增强、减弱或中性效应（Chacón-Labella等人，2016年；Hart等人，2016年；Stump等人，2022年）。这种复杂性强调了在全球变化驱动因素下定量划分外部和内部过滤对性状分布相对贡献的必要性（Jung等人，2010年；Godoy等人，2024年）。
尽管放牧在草原中起到了强大的外部过滤作用，但它对种内与种间性状变异相对重要性的影响仍不够充分研究。新兴证据表明，ITV是生态系统功能和稳定性的关键驱动因素，有时甚至超过物种更替效应（Des Roches等人，2018年；Maynard等人，2019年；de Bello等人，2021年）。在森林生态系统中，高生物多样性主要通过个体水平的种内变异维持，其中不对称的竞争促进了共存（Clark，2010年；Zorger等人，2019年）。类似地，放牧可以增强草原中的ITV，从而促进群落生产力（Zheng等人，2022年；Caram等人，2024年）。然而，以往的研究主要集中在地上性状上（Streit等人，2022年；Caram等人，2024年），而地下性状的响应及其功能后果仍大多未得到解决（Freschet等人，2021年；Da等人，2023年；Fort，2023年）。
在长期过度放牧的草原中，资源限制往往从地上光照转移到地下水分和养分，这可能提高了根系性状多样性对生态系统稳定性的重要性。此外，选择性食草和反复的践踏增加了植被斑块和土壤资源在多个尺度上的空间异质性（Stein等人，2014年；Lu等人，2017年；Cuchillo-Hilario等人，2018年），从而对群落结构和功能产生尺度依赖的效应（Gross等人，2013年；Li等人，2015年；Catano等人，2021年）。尽管有这些已知的模式，但很少有研究同时考察多个空间尺度上的地上和地下性状变异，这在我们的放牧效应机制理解中是一个关键空白。
本研究在中国科学院内蒙古草原生态系统研究站（IMGERS）的一个典型草原生态系统中进行了长期放牧实验，通过系统的土壤取样，量化了三个嵌套空间尺度（环割样带、围栏区和样地）上的地上（分蘖和叶片）和地下（根系）性状。我们的目标是区分内部过滤效应（通过种内性状变异T_IP/IC）和外部过滤效应（通过种内T_IC/IR和种间T_PC/PR变异在放牧压力下的作用）。我们具体探讨了三个问题：（i）放牧强度如何在不同空间尺度上调节内部过滤？（ii）外部过滤效应如何响应放牧强度和土壤性质？（iii）内部过滤强度与物种丰富度和生产力在不同尺度上的相关性如何？我们检验了三个假设（图1）：（1）过滤强度假设：随着放牧强度的增加，内部过滤减弱，而外部过滤增强；并且这两种过程在更大的空间尺度上与土壤性质更加紧密相关。（2）机制转变假设：随着空间尺度的增加，放牧压力驱动从种间到种内性状调节的转变，伴随着从地上到地下性状主导性的转变。（3）地下主导假设：地下性状的种内变异对群落生产力和稳定性的控制作用比地上性状变异更强。
研究区域
实验在中国科学院内蒙古草原生态系统研究站（IMGERS）周围的半干旱典型草原地区进行（43°38′N，116°42′E，海拔1200–1280米）。年平均温度为0.3°C，1月最低温度为-21.6°C，7月最高温度为19.0°C。年平均降水量为334.6毫米，其中60%–80%的降水量发生在5月至8月之间（Bai等人，2004年）。土壤被分类为深栗色，质地为壤沙。植被以多年生植物为主。
从种内性状变异推断的内部过滤强度
我们在三个嵌套空间尺度——环割样带、围栏区和样地——量化了内部（T_IP/IC）和外部（T_IC/IR、T_PC/PR）过滤强度，以评估放牧如何在考虑种内变异的情况下调节群落内的性状趋同。
在环割样带尺度上，放牧强度线性增加了比叶面积（SLA，P<0.001）、一级和二级根直径（ARD-1st和ARD-2nd，P<0.01）以及一级和三级比根长（SRL-1st和
内部过滤机制与草原群落组成
放牧通过不同的内部过滤机制显著影响不同空间尺度上的草原群落组成。这些机制依赖于尺度，源于放牧压力、资源可用性和物种内部及之间的复杂相互作用。
在细小的环割样带尺度上，放牧增加了地上和地下器官的群内性状重叠（更高的T_IP/IC），表明内部过滤作用减弱了。
结论
本研究表明，放牧对草原群落组成的影响本质上是尺度依赖的，在地上和地下性状维度之间存在显著差异。在细小尺度上，内部过滤作用使地上性状趋于同质化，而地下性状的重叠减弱；而在较大尺度上，外部过滤作用在中等放牧强度时达到峰值，随后在强烈压力下减弱。
作者贡献声明
王阳：方法学、调查、数据管理。王焕：撰写——初稿、方法学、正式分析、数据管理。朱江：撰写——初稿、方法学、正式分析。郑淑霞：撰写——审稿与编辑、监督、项目管理。秦家琛：调查、数据管理。李文怀：撰写——审稿与编辑、监督。白永飞：撰写——审稿与编辑、监督、项目管理。萨奇里：调查。
利益冲突声明
作者声明没有可能影响本文工作的财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了中国国家重点研发计划（2023YFF1304105）和中国国家自然科学基金（32371779、32071883）的支持。
