综述：开花作物为传粉者提供的花卉资源：品种选择的作用

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Floral resources for pollinators from flowering crops: The role of variety choice

农作物品种间对 pollinators 的吸引力差异显著，52%的作物种类中最佳品种吸引率超最低品种两倍，植物形态与资源质量是关键影响因素。建议通过选择适生品种提升农田 floral 资源供应，兼具生态效益与经济效益。

　　

Ciaran Harris | Francis L.W. Ratnieks

英国苏塞克斯大学生命科学学院生态与进化系蜜蜂与社会昆虫实验室

摘要

授粉者保护工作通常涉及改善花卉资源、花粉和花蜜的供应，这些资源被认为是限制授粉者种群数量的关键因素。这在农业领域尤为重要，因为农业占全球陆地面积的很大一部分。农业提供花卉资源的一种方式是种植开花作物。市场上有许多商业化的作物品种，购买决策往往基于农艺或商业考虑。不同作物品种对授粉者的吸引力也有所不同，这取决于它们在花卉资源生产等方面的差异。然而，尽管作物品种在提供花粉和花蜜方面具有潜力，但它们对授粉者吸引力的差异却尚未得到充分重视。我们进行了系统的文献回顾，以（i）评估不同作物品种对授粉者吸引力的已知差异；（ii）确定哪些植物特性与更高的授粉者访问率相关。研究发现，不同作物品种对授粉者的吸引力存在显著差异，超过一半（52%）的研究表明最具吸引力的品种和最不具吸引力的品种之间的差异至少达到两倍。与花卉资源数量、质量和花形特征相关的特性被证明会影响授粉者的访问频率。大多数研究仅考察了少数几个品种（少于五个），这突显了需要筛选更多品种的必要性。这可以通过将授粉者数据收集纳入常规田间试验来实现。重要的是，文献表明，种植“对授粉者友好的”开花作物并不一定需要培育新品种，因为现有品种在作为授粉者食物来源的价值上已经存在很大差异。

引言

在保持生产力的同时促进生物多样性和生态系统服务的农业实践对于提高食物系统的可持续性至关重要（Benton等人，2021年；Kremen，2015年）。这一点在全球范围内都很重要，尤其是在农业用地占较大比例的地区，如英国（约70%，DEFRA，2024年）和欧洲（约38%，Eurostat，2021年）。提高农业对野生动物的友好性对授粉者非常重要，因为农业集约化被认为是导致授粉者数量下降的重要因素（Goulson等人，2015年；Ollerton等人，2014年）。此外，农业与授粉者之间有着密切的关系：农业用地为授粉者提供了必要的资源，包括花卉资源（花粉和花蜜）、筑巢场所、筑巢材料以及幼虫食物植物（Goulson等人，2015年；Requier和Leonhardt，2020年），而授粉者则提供了必要的授粉服务（Aizen等人，2008年；Delaplane和Mayer，2000年）。由于长期受到半自然栖息地丧失（Chamberlain等人，2000年）、作物轮作简化（Balfour等人，2018年；Ollerton等人，2014年）以及除草剂使用增加（Balfour和Ratnieks，2022年）等农业集约化做法的影响，花卉资源被认为是限制授粉者种群数量的重要因素。因此，许多授粉者保护工作旨在通过重新建立半自然栖息地、种植富含花卉的田边作物或增加农业草地的花卉多样性等方式来增加花卉资源（Carvell等人，2017年；Cole等人，2020年；DEFRA，2023年）。

农业提供花卉资源的另一种方式是种植开花作物，在开花期间形成花田或果园（Garibaldi等人，2014年）。开花作物涵盖多种植物类型和农业系统，包括果园果树（例如苹果属Malus）、可收获的田间作物（例如蚕豆Vicia faba、油菜Brassica napus、向日葵Helianthus annuus），以及作为覆盖作物或与牧草一起种植的物种（例如三叶草Trifolium属、Phacelia属等，Carreck等人，1997年；Harris和Ratnieks，2022年；Prasifka等人，2023年；Williams等人，1993年）。开花作物广泛种植，是授粉者觅食景观的重要组成部分。例如，在欧盟，2023年油菜和向日葵的种植面积分别为6356万公顷和5894万公顷（Eurostat，2025年）。此外，在英国，2023年种植了39.1万公顷的油菜（B. napus）、21.4万公顷的蚕豆（V. faba）和6.1万公顷的豌豆（Pisum属，DEFRA，2024年）。全球范围内，开花作物的种植面积也在不断增加（Aizen等人，2008年），欧盟的油菜种植面积自2019年以来增加了15%（欧盟委员会，2024a），预计英国的蚕豆（V. faba）和向日葵（H. annuus）的种植面积也将大幅增加（DEFRA，2022年）。由于人工肥料的成本上升以及对化肥环境影响问题的关注，种植固氮作物（如三叶草）的可能性也在增加（Aguiar-Noury等人，2025年；Cusworth等人，2021年；McKenna等人，2018年）。

开花作物可以通过产生丰富的花卉资源在农业景观中支持授粉者，尽管这种资源的持续时间较短（通常为四到六周）（Garibaldi等人，2014年）。虽然开花作物对授粉者的价值不如半自然栖息地（Proesmans等人，2019年），但它们可以增加授粉者的数量（Beyer等人，2020年；Holzschuh等人，2013年）、物种丰富度（Diek?tter等人，2014年；Riggi等人，2021年）和适应性（Jauker等人，2012年；Rund?lf等人，2014年）。与播种缓冲带或重新建立半自然栖息地等保护措施不同，开花作物产生的资源是其主要功能之外的附加价值（Chabert等人，2024年）。此外，在欧盟，许多开花作物的种植得到了旨在提高农田生物多样性和土壤质量的保护政策的补贴（Alliance Environnement和Thünen Institute，2017年）。因此，增加农业景观中的开花作物多样性被认为是一种低成本的方式，可以改善授粉者的花卉资源供应（Fijen等人，2025年），尽管由于它们的开花期相对较短，其保护价值取决于是否存在其他花卉资源（Proesmans等人，2019年）。此外，如果存在财政激励措施（例如来自政府机构的保护或可持续发展补贴）或其他农艺效益（如固氮作用或增强授粉效果），农民也可能从中获得经济利益（Chabert等人，2024年）。

农民可以从许多商业作物品种中选择，决策通常基于口感、营养价值、保质期或颜色等商业特性（Tscharntke等人，2025年），或产量、抗病性和地面覆盖等农艺特性（AHDB，2024年；DeGrandi-Hoffman和Watkins，2000年）。由于作物品种通常是针对特定功能特性进行培育的，因此影响花卉资源或其吸引力的特性也可能在不同品种之间存在差异。这可能是由于直接选择了与授粉者相关的特性（例如，为杂交作物生产培育雄性不育品系，Estravis Barcala等人，2019年；Fijen等人，2018年），或是通过特性之间的相关性间接实现的（Fairhurst等人，2021年）。有研究表明，在购买或种植决策时考虑“对授粉者友好”的特性有助于协调农业生产与促进授粉等服务（Palmer等人，2009年）。然而，尽管人们认识到开花作物多样性对改善授粉者花卉资源供应的潜在重要性（Fijen等人，2025年；Vasseur等人，2013年），但同一物种内部变异的作用仍被低估（Chabert等人，2024年）。这一点很重要，因为商业作物品种在授粉者访问率上可能存在显著差异（例如红三叶草Trifolium pratense的访问率相差40倍；Harris和Ratnieks，2024a），而花蜜和花粉的质量或数量（Prasifka等人，2018年）、花密度（Fragkiadaki等人，2023年）和花形特征（Portlas等人，2018年）等特性也会影响授粉者的访问率，从而可能对授粉者有益。事实上，van der Niet等人（2023年）强调了观赏植物的多样性，表明培育适合当地授粉者群体的作物品种是可行的。因此，作物品种的选择可能是农业管理中一个被低估的方面，可能会影响开花作物田地对授粉者的价值。特别是，使用能吸引更多授粉者或产生更多或更高质量花卉资源的作物品种可能是进一步帮助授粉者的低成本方法。此外，帮助授粉者也有助于提高虫媒作物的授粉效果。

鉴于开花农业作物的重要性和日益增加的使用，了解如何更好地利用这些作物来为授粉者提供额外花卉资源至关重要。研究授粉者的觅食偏好可能是实现这一目标的一种简单方法。由于收集足够数量和质量的花卉资源对授粉者的生存、生长和繁殖至关重要，授粉者在觅食时会进行选择（Haslett等人，1989年；Lebeau等人，2017年；Nicholls和Hempel de Ibarra，2017年；Balfour等人，2021年），并且会根据能量效率（Balfour等人，2021年）或资源质量（Ruedenauer等人，2016年）等重要参数来做出觅食决策。因此，授粉者对开花作物品种的觅食偏好可以反映它们作为花卉资源来源的相对价值，从而帮助识别“对授粉者友好”的品种。在这里，我们进行了文献回顾，以回答两个相关问题：Q1）不同作物品种对授粉者的吸引力有多大差异？Q2）哪些植物特性与授粉者的吸引力相关？

方法

我们使用Web of Science核心集合进行了系统文献回顾。我们考虑了所有研究不同作物群体或品系的研究，包括商业品种、育种系、基因型和地方品种（统称为“作物样本”）。此外，我们还考虑了研究任何访花者的研究（以下简称“授粉者”）。

Q1：不同作物样本对授粉者的吸引力有多大差异？

共有52项研究符合Q1的标准（图S1；表S1）。这些研究共考察了25种作物，其中大多数作物需要昆虫授粉才能产生供人类食用的果实/种子（21种作物：油菜Brassica napus、Brassica juncea、辣椒、香菜、甜瓜、草莓、向日葵、白羽扇豆、窄叶羽扇豆、芒果、苹果、梨、亚洲梨、树莓、白芥末、高粱、灌木蓝莓、蚕豆、苦豌豆、豇豆），还有4种作物需要昆虫授粉

鼓励使用对授粉者友好的品种

文献显示，不同开花作物样本之间的授粉者吸引力存在显著的内种间变异。在27项研究（占研究总数的52%）中，有13种作物的样本（占研究总数的52%）表明，最具吸引力的样本的授粉者访问率至少是最不具吸引力的样本的两倍（表1）。这表明作物品种的选择可能对授粉者作为食物来源的价值有很大影响。

结论

我们的数据综述表明，简单的土地管理措施——即作物品种的选择——可以为授粉者提供额外的花卉资源。在所考察的作物物种中，有52%（13种）的最具吸引力的品种和最不具吸引力的品种之间的差异至少达到两倍（表1，S1）。事实上，类似的变异水平已被用作推荐纳入授粉者定向种子混合物的植物种类的依据（Balfour和Ratnieks，2022年；Nichols等人，2023年）。

CRediT作者贡献声明

Ciaran Harris：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、方法学、研究设计、资金获取、正式分析、数据管理、概念化。Francis L.W. Ratnieks：撰写——审稿与编辑、方法学、研究设计、资金获取、概念化。

资金

这项研究由Elizabeth Creak慈善信托基金资助。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。