《Diversity》：Evaluating Conservation Grazing Through Fine-Scale Vegetation Structure in Invaded Marsh Meadows
Krisztina Napsugár Nagy,
Zsuzsa Petra Bartal,
Csilla Evelin Károlyi and
László Bakacsy
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本文在精细尺度上比较了两种不同保护性放牧制度下，被假紫荆（Amorpha fruticosa）入侵的沼泽草地的植被结构差异。研究应用Juhász-Nagy空间系列框架（JNP），量化植被的组成多样性（Compositional Diversity, CD）和关联度（Associatum, AS）。结果表明，尽管物种组成相似，但放牧制度主要影响了植被的精细空间组织而非物种本身，凸显了基于结构的指标在评估受入侵生态系统管理效果中的独特价值。
引言
生物入侵对自然保护构成了重大挑战，许多被入侵的生态系统受到长期、积极的管理，以减轻入侵影响并维持生态系统功能。在这样的系统中，生态结果越来越不取决于入侵物种本身的存在与否，而取决于不同的管理制度如何在持续的入侵压力下塑造植被结构、物种共存和生态系统功能。因此，在相似的被入侵栖息地内比较不同的管理策略已成为保护生态学的关键任务。
放牧是洪泛平原和湿草地系统中最广泛应用的管理工具之一，它通过生物量移除、践踏、养分再分配和创造空间异质性来影响植被。然而，放牧不能被视作一种统一的处理方式。即使在可比的环境和入侵条件下，牲畜种类、放牧密度和放牧动态的差异也可能导致截然不同的植被结构。尽管具有实际相关性，但这些放牧制度间的差异很少用足够灵敏的方法来评估，以捕捉植被的精细尺度结构响应。
植被生态学中的精细尺度方法为检测管理引起的群落组织变化提供了一种有效手段，这些变化在更粗的空间分辨率下可能被掩盖。虽然传统的多样性指数主要总结物种组成和相对丰度，但它们对空间格局和物种共存模式基本不敏感，而后者是植被结构和功能的核心组成部分。在受管理的草原和沼泽系统中，处理可能会改变内部的空间组织，而不会立即改变物种的存在，这凸显了对空间明确分析框架的需求。
由Pál Juhász-Nagy及其同事开发的空间系列方法学为量化精细尺度植被结构提供了这样一个框架。这种基于信息论的方法通过描述在空间尺度上实现的物种组合的多样性和组织功能来表征植物群落，将组成异质性与空间模式联系起来。与关注物种层面比例的传统多样性度量不同，JNP衍生的指标明确包含了空间依赖性和物种关联，使其对管理驱动的结构变化特别敏感。在JNP框架内，组成多样性（CD）量化了已实现的物种组合的多样性，可以解释为共存模式而非单个物种的香农多样性。关联度（AS）通过测量物种间空间独立性的偏离来捕获非随机空间组织的程度。这些指标共同提供了关于结构异质性和内部组织的互补信息，使评估植被对管理的响应可以超越物种丰富度或优势度的变化。重要的是，基于JNP的结构指标并非旨在取代经典的多样性指数，而是对它们的补充。诸如香农多样性之类的度量标准在描述整体组成模式以及确保与早期草原和湿草地管理研究的可比性方面仍然有价值。然而，通过将经典的多样性度量与空间明确的信息论指标相结合，就有可能区分物种组成的变化与由不同管理制度驱动的群落组织变化。这种综合的、精细尺度的视角在被入侵但积极管理的系统中特别相关，因为管理干预通常先修改植被结构，而后才会引起物种组成中可检测的变化。评估这种结构反应为管理效果提供了一个早期的、敏感的指标，并有助于对保护结果进行更细致的评估。
在本研究中，我们对比评估了两个被假紫荆入侵并受到积极保护管理的沼泽草地系统的精细尺度结构多样性。与其严格在实验意义上检验放牧效果，我们的目标是探索在广泛可比的人侵条件下，对比的、现实世界的保护性放牧制度（在牲畜种类、放牧密度和放牧动态上有所不同）是否与植被组织的一致差异相关联。通过应用基于JNP框架的精细尺度、多尺度结构分析，我们试图评估管理背景如何与物种共存和空间组织模式相关，从而为被入侵洪泛系统中的保护实践提供一种以结构为导向的视角。
材料与方法
研究在匈牙利的Mártély景观保护区内进行，该区位于蒂萨河左岸洪泛平原，是Kiskunság国家公园的一部分。该地区自1971年起受国家保护，并于1979年被指定为拉姆萨尔湿地，反映了其对湿地保护的国际重要性。蒂萨河的水文动态，特别是季节性和年际水位波动，在塑造景观的栖息地结构、物种组成和土地利用模式方面起着决定性作用。在保护区内，存在两个牛轭湖：K?rtvélyesi和Mártélyi (ányási) 牛轭湖，它们起源于历史河道裁弯取直。尽管这些牛轭湖的部分河段与主河道保持周期性水文连通，但其他河段日益孤立，导致沉积物淤积和富营养化。从管理角度看，该区域大致可分为与Mártélyi牛轭湖相关的北部单元和包含K?rtvélyesi牛轭湖的南部单元，其中保护导向的土地利用享有优先权。
该景观保护区的主要栖息地类型包括牛轭湖、洪泛平原湿草地以及半自然到受管理的洪泛森林。湿草地植被主要以沼泽和高草群落为特征，例如Carici vulpinae–Alopecuretum pratensis和Agrostio–Phalaridetum。这些群落中出现的典型植物物种包括匍匐翦股颖、虉草、草地看麦娘、毛茛和药用聚合草。洪泛森林和种植园形成广阔连片林地，以白柳、银白杨、银灰杨、欧美杨、夏栎和钻天杨变种为主，通常混有原生森林的残余成分。牛轭湖的水生和半水生植被以欧菱、槐叶萍、水鳖、无根萍和多种眼子菜属物种为特征。该地区支持多样的动物群，包括鱼类和鸟类物种，如欧洲茴鱼、泥鳅、欧洲黄条蟾蜍、蟾蜍、黑啄木鸟、灰林鸮和黑鸢。
为检验被假紫荆入侵的植被对保护管理的精细尺度生态响应，在保护区内选择了两个湿草地点：Solti-lapos和Barci rét。直到1989年政局变革及之后延续到20世纪90年代末，这两个地区的管理都极少，只有有限的当地利用。在此之前，Solti-lapos (27.92公顷) 主要用作牧场，部分用作耕地，而Barci rét (71.91公顷) 则传统上被农业合作社用于割草和放牧。
针对入侵木本植物的积极管理始于21世纪初，由Kiskunság国家公园管理局协调的恢复计划。从2002年开始，受假紫荆严重影响地区，包括Barci rét，被逐步清除。自2000年代后期以来，两个地点都在保护导向的合同下出租用于农业用途，从2014年起，租赁协议要求清除外来木本物种并恢复草地栖息地。目前的管理主要基于广泛的牛只放牧结合割草。在Solti-lapos，每年约有25-30头匈牙利灰牛放牧（放牧压力约0.9-1.07头/公顷），而Barci rét则由18-25头匈牙利西门塔尔牛放牧（0.34-0.36头/公顷）。两地的放牧制度不同：在Barci rét，应用轮牧于相对较小的单元，轮换间隔为2至3周，以近似传统牧业系统；而在Solti-lapos，放牧在最多三个较大单元间交替进行，在部分季节有休牧期。割草后，质量较高的草地块通常用于牛犊放牧，而生产力较低的区域则通过放牧后践踏和清理来管理。密集灌木覆盖和以假紫荆为主的林地的清除是逐步实施的，每年针对小区域，年度计划受到洪水条件的强烈影响。在两个研究地点，国家公园特意保留了一些以芦苇和莎草为主的地块，作为猛禽（如白尾鹞和短耳鸮）的冬季庇护所。这些地块通常在春季进行管理，前提是洪水不妨碍进入。Solti-lapos和Barci rét在MePAR系统中主要被归类为敏感的永久性草原（湿草地）。
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采样方法与Juhász-Nagy空间系列的概念框架
为了评估被入侵沼泽草地植被对对比性保护放牧制度的精细尺度结构响应，我们应用了由Pál Juhász-Nagy及其同事开发的空间系列方法学（以下称JNP框架）。这种方法属于植被科学的微群落学传统，该传统在厘米到分米尺度上研究群落组织，其中物种相互作用和空间协调直接显现。
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概念基础*
JNP框架以信息论为基础，将植物群落视为空间组织的系统，由共存的物种组合构成，而不是简单的物种列表及其相对丰度。在这种观点下，植被结构由已实现的物种组合在跨尺度上的多样性和空间排列来定义。该方法不专用于物种频率，而是量化物种如何共同占据空间，以及这些组合如何随着空间粒度的增加而变化。这种概念转变是根本性的。经典多样性指数汇总了预定义采样单位内的物种组成，隐含假设观测值之间空间独立。相反，JNP方法通过分析排列在空间系列中的相邻微样方，明确包含了空间依赖性。因此，该方法捕捉了植被的内部组织，即物种关联在空间上如何构建和受限，而不仅仅是存在多少物种或它们分布得多么均匀。通过逐步聚合相邻的微样方，该框架生成尺度依赖的多样性函数。这些函数描述了物种组合的多样性以及空间组织程度如何随采样单位大小的增加而变化，从而揭示了群落组织的特征空间尺度。
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野外采样设计*
野外采样于2023年7月植被高峰期进行。在每个湿草地点，选择了四个人侵植被样地。避开了近期干扰迹象明显的区域，如小径、连根拔起的树木或土壤扰动。在每个样地内，完全在一个均匀的植被斑块内建立了一条26米长的圆形样线。环形闭合确保了记录下连续的5 × 5厘米微样方的空间连续性序列。圆形设计和样线长度被选择以确保空间闭合性和足够的系列长度用于多尺度信息论分析。在JNP框架中，相邻的微样方必须形成一个连续的空间系列，没有人为边界效应，因为尺度依赖的聚合是沿着序列进行的。环形闭合消除了在线性样线开始和结束时可能出现的终端边缘伪影，从而保留了空间连续性并最小化了特征面积估计的偏差。26米的总长度对应于520个连续的5 × 5厘米微样方，在尺度依赖分析期间，在精细尺度分辨率和足够空间范围以捕捉多个聚合水平之间提供了适当的平衡。类似的连续高分辨率微群落学样线已广泛应用于使用基于JNP方法的结构植被研究中。因此，这种配置确保了与先前结构研究的方法兼容性，同时允许稳健地检测精细尺度共存模式。这种高分辨率配置允许精确重建物种出现，并实现空间模式的计算机化多尺度分析。
在每个微样方内，记录了有根维管植物物种的存在。物种鉴定遵循Király提供的命名法和鉴定指南。由此产生的二进制空间系列（沿着连续微样方的存在/不存在数据）作为后续信息论分析的输入。
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数据处理方法
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JNP框架内的结构多样性指标*
数据分析基于Juhász-Nagy及其同事开发的空间系列模型和信息论框架。这些模型通过一系列量化已实现的物种组合的多样性和空间依赖性的信息论函数来定义植被结构。
与在单个物种水平上运作的传统多样性指数（如物种丰富度或香农多样性）不同，JNP衍生的指标在连续空间单元内出现的物种组合水平上运作。因此，即使物种总体组成保持不变，它们也能检测到群落组织的变化。这一特性使它们对管理诱导的结构重组特别敏感，在这种重组中，空间重排通常先于物种更替。在本研究中，分析了两个核心函数：组成多样性（CD）和关联度（AS）。
组成多样性（CD）量化了给定空间尺度上已实现的物种组合的多样性。它是从已实现的物种组合的频率分布计算出来的，对应于这些组合的香农多样性，而不是单个物种的香农多样性。CD值以比特表示。其中f表示给定物种组合的频率，j表示空间系列的一个步骤，k索引物种组合，m是采样单元的总数。重要的是，CD并不简单地随物种数量增加。相反，它反映了有多少不同的共存模式被实现，以及它们被代表的均匀程度。因此，具有相同物种丰富度的两个群落可能在CD上存在显著差异，如果物种在空间上排列不同。
关联度（AS）通过量化预期和观察到的物种组合频率之间的偏差来测量群落内物种之间的空间依赖程度。AS值以比特表示。其中i表示单个物种，n是物种的频率，j是空间系列步骤，m是采样单元的数量，s是物种总数，CD表示组成多样性。正的AS值表明物种组合比随机空间排列预期的更受约束和更协调。因此，高的AS反映了群落内强大的内部组织、空间协调或结构力。
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尺度依赖性与特征面积*
所有JNP函数都是显式尺度依赖的。通过逐步聚合相邻的微样方，空间粒度系统地增加。由此产生的CD和AS函数在空间尺度上形成曲线。它们的最大值表示结构分化最显著的空间粒度。对应于函数最大值的空间单位称为特征面积，以平方厘米表示。最大值反映了结构分化的强度，而CA则表明这种分化被组织的空间尺度。干扰过程通常会降低最大值，并将特征面积转向更大的尺度，而恢复和增加的结构复杂性通常会产生更高的最大值和更小的特征面积。
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CD和AS的生态学解释*
在生物学上，CD反映了局部共存状态的异质性：在小的邻域内出现了多少不同的物种组合，以及这些组合分布的均匀程度。高CD表示细粒度的异质性和多种替代的微生境占据模式。相反，AS反映了物种间空间协调的强度。高AS值表明物种并非独立出现，而是形成了由生物相互作用、环境过滤或管理引起的约束所形成的结构化关联。总之，CD和AS描述了植被组织的互补维度：共存模式的异质性和内部空间结构的程度。
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数据处理与随机化*
使用INFOTHEM 3.01软件包计算JNP函数。为了减少随机事件引起的噪声，仅将在超过2%的微样方中存在的物种纳入分析。入侵灌木假紫荆与本地物种同等对待，并包含在所有计算中。为了评估与随机空间组织的偏离，应用完全随机化作为参考，使用5000次蒙特卡洛模拟，在此期间物种出现沿样线随机重新分布。
为了与更广泛的植被和草地管理研究可比，也计算了香农多样性。虽然香农多样性总结了物种层面的组成异质性，但它不包含空间依赖性或物种组合结构。将香农多样性与JNP衍生的结构指标相结合，从而可以区分物种组成的变化和内部群落组织的变化。
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香农多样性*
根据沿样线记录的物种出现频率计算每个植被样地的香农多样性。为了与JNP分析保持一致，并最大限度地减少稀有随机物种的影响，应用了相同的物种纳入阈值：仅超过2%出现频率的物种被纳入计算。
随后使用与应用于JNP函数输出相同的统计框架比较管理处理间的香农多样性值，从而可以并行评估植被对管理的组成和结构响应。使用PAST软件进行多样性计算。
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统计分析
考虑到有限的样本量和响应变量的精细尺度性质，统计分析侧重于稳健的、与分布无关的方法。正式的常态检验没有被用作主要标准，因为在这种低重复水平下，分布假设无法可靠评估。
使用Mann-Whitney U检验评估两种放牧管理制度之间结构多样性指标和香农多样性的差异。选择这种非参数方法是因为：(i) 它不假设正态性，(ii) 适用于小样本量，以及 (iii) 几个响应变量显示出高方差和潜在的异方差性。除了p值，还计算了效应量，即从Mann-Whitney U统计量导出的秩双列相关系数。通过自助法重新抽样估计了95%置信区间。效应量使用常规阈值解释，同时认识到生态学解释仍然依赖于背景。考虑到有限的重复，重点放在效应量大小和置信区间上，而不是单独关注p值。
在每个管理类型n=4的情况下，统计功效必然受到限制，只有相对较大的效应才可能达到常规的显著性阈值，增加了II类错误的概率。在这种情况下，跨多个独立结构指标观察到的一致的方向性模式可能仍然具有生态学意义，特别是当得到中等或大的效应量支持时。因此，与管理相关的差异解释是基于统计显著性和效应量大小。
除非另有说明，数据以平均值±标准差表示。所有统计分析和图形可视化均使用GraphPad Prism软件进行。本研究分析的数据是作为先前发表的更广泛植被调查的一部分收集的，但为了处理一个不同的研究问题，即关注在被假紫荆入侵的、积极管理的沼泽草地内，不同放牧制度之间的对比，而在此处重新分析。
结果
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物种出现模式
物种出现数据表明，两种放牧制度下的植被样地都具有大部分重叠的沼泽物种库。每个样线的物种丰富度在两地之间显示出可比的范围，这表明在结构多样性指标中观察到的差异并非由物种组成的显著变化驱动。
入侵灌木假紫荆在所有检查的样线中出现在两种放牧制度下，证实了尽管有积极管理，其仍然持续存在。其出现频率在不同样线间有变化，但一致地表明在植被中有显著的代表性，支持其作为影响精细尺度群落结构的主要入侵成分的作用。除了假紫荆，记录的大多数物种是洪泛平原沼泽草地的特征物种，并以相对较低到中等的频率出现。没有一个本地物种表现出明确的优势模式，表明在物种水平上存在处理特定的排斥或替代。这些观察结果表明，与放牧相关的差异主要影响空间
