森林发育和季节变化驱动土壤微生物群及其酶活性的功能重组

《CATENA》：Forest development and seasonal variation drive functional reorganization of soil microbiomes and enzymatic activities

土壤微生物群在森林发育和季节变化中的结构及功能动态研究。采用空间替代时间方法，沿6-45年白蜡树人工林演替序列分析微生物群落与酶活性交互作用。结果显示森林发育导致真菌优势、微生物量增加及α多样性降低，酶活性转向磷氮获取，而季节性波动显著影响真菌和细菌β多样性。土壤pH、EC、总氮、硝酸盐及细根生物量是关键驱动因素。研究强调微生物群结构与功能需同步评估，为人工林可持续管理提供理论依据。

　　

作者：史可、廖家辉、曼努埃尔·德尔加多-巴克雷索、邹晓明、陈汉宇辉、毕清芳、方宇、闫正明、任婷婷、阮红华

摘要

土壤微生物组对森林生态系统的功能至关重要。然而，关于微生物群落结构和功能如何随森林发育和季节变化而变化，目前仍知之甚少。我们采用空间-时间替代方法，研究了Metasequoia glyptostroboides（6-45年生）人工林的演替过程中，森林发育和季节变化对土壤微生物组结构及酶活性的影响。研究发现，森林发育导致真菌优势增强，微生物生物量增加，α多样性降低。从功能上看，林龄越大，碳吸收酶活性降低，而氮和磷吸收酶活性增强。酶向量分析进一步表明，在演替过程中，限制因素从氮转变为磷。季节性变化显著影响了土壤微生物组结构。真菌和细菌的β多样性对季节变化反应强烈。方差分解分析显示，林龄是微生物生物量和酶活性变化的主要驱动因素，而季节性对真菌群落结构和微生物碳利用效率的影响更大。结构方程模型表明，土壤pH值、电导率、总氮、硝酸盐和细根生物量是森林演替和季节变化过程中影响土壤微生物组结构和酶活性的关键生态因素。我们的研究强调了将多种过程整合到土壤微生物动态评估中的必要性，同时揭示了测量微生物群落结构和功能的重要性，为理解群落组成与生态系统过程之间的联系提供了新见解。总体而言，这项工作为理解和预测森林发育过程中的微生物动态提供了基础，对可持续人工林管理具有直接意义。

引言

微生物在生物地球化学循环中扮演着关键的多方面角色，对维持森林生态系统的生产力和功能至关重要（Bardgett和Van Der Putten，2014；Van Der Heijden等，2008）。胞外酶是土壤微生物功能的关键介质（Tabatabai，1994）。通过分泌和调节这些酶，微生物催化土壤中大分子物质的分解，从而促进生态系统的吸收和调节过程（Burns等，2013；Folse III和Allison，2012）。根据资源分配理论，微生物将大量能量用于胞外酶的合成，这有助于获取相对稀缺的营养物质。因此，胞外酶及其化学计量比和特性反映了土壤中碳（C）、氮（N）和磷（P）的局限性，揭示了微生物的营养获取策略（Cui等，2021；Moorhead等，2016；Schimel和Weintraub，2003；Sinsabaugh等，2009）。

森林发育通过改变植被特征（如植物生物量和底物质量）、养分可用性以及土壤理化性质（如pH值、湿度和质地）来影响土壤微生物组和胞外酶动态（Burns等，2013；Zheng等，2018）。除了长期森林发育外，季节性变化也是环境异质性的短期驱动因素，通过温度、湿度和养分可用性的季节性波动强烈影响土壤微生物群落及其功能（Jiang等，2024；Rakotonindrina等，2025；Wang等，2024）。大多数以往的研究分别探讨了森林发育和季节性对土壤微生物群落和功能的影响（Kyaschenko等，2017；Lauber等，2013）。这种分离限制了我们对它们综合和潜在交互作用的理解。新证据表明，微生物群落结构和功能属性可能对这两种驱动因素的反应不同：群落组成通常与森林发育相关，而胞外酶活性则更敏感于季节性变化（Smith等，2015）。这种微生物结构和功能之间的脱钩反应凸显了同时考虑森林发育和季节性的必要性。整合这两个维度可以更全面地理解森林发育和季节性环境波动如何共同调节土壤微生物群落及其功能，从而加深我们对人工林复杂生态系统动态机制的理解。

为了解决这些问题，我们在中国东部沿海地区建立了一个近40年的Metasequoia glyptostroboides人工林演替序列（6-45年生）。这是中国建立时间最长、时间序列最完整的人工林系统之一，也是受干扰最少的（Shi等，2024b；Zhang等，2016）。本研究通过冬季和夏季采样，探讨了季节变化和森林发育如何共同影响土壤微生物组结构和功能。具体来说，我们解决了两个关键问题：（1）土壤微生物群落结构和功能属性如何随森林发育和季节变化而变化？（2）哪些生物和非生物因素驱动了微生物群落和功能的季节性和林龄相关变化？我们提出以下假设：（H1）土壤微生物群落结构和酶活性通过植物提供的资源输入和土壤条件的变化而响应森林发育，而季节性环境波动通过周期性改变微生物活性和群落组成来调节这些发育模式。（H2）微生物群落结构和功能受环境因素的影响，这些因素结合了土壤非生物条件和植物提供的资源输入，反映了栖息地限制和底物可用性的综合影响（Zhang等，2020b；Zhou等，2018）。

研究地点

本研究在中国江苏省东台国家森林公园（北纬32°48′34″-32°53′54″，东经120°49′02″-120°56′43″）进行。该地区在20世纪50年代通过修建沿海堤坝从海洋沉积物中改造而来（Shi等，2024a；Shi等，2024b）。根据FAO土壤分类系统，该地区的土壤类型为Fluvisol。地点特征和下层植被数据来自Shi等（2024b）。

本研究旨在探讨

不同林龄和季节变化下的土壤微生物生物量

PLFA分析结果显示，林龄对土壤微生物生物量有显著影响。放线菌（p = 0.002）、革兰氏阳性细菌（p = 0.002）、革兰氏阴性细菌（p < 0.001）、总细菌（p < 0.001）、真菌（p < 0.001）以及真菌与细菌的比例（p = 0.022）的生物量均随林龄增加而显著增加（图1；表S2）。

此外，采样季节也影响了

讨论

我们的结果表明，土壤微生物群落结构和功能随森林发育和季节变化而共同变化。在森林发育过程中，土壤微生物群落向真菌优势转变，微生物生物量增加，α多样性降低。这种结构转变伴随着功能重组：碳吸收酶活性下降，而氮和磷吸收酶活性增加，表明

作者贡献声明

史可：撰写 – 审稿与编辑，撰写初稿，进行正式分析，提出概念框架。廖家辉：撰写初稿。曼努埃尔·德尔加多-巴克雷索：撰写 – 审稿与编辑，进行正式分析，提出概念框架。邹晓明：撰写 – 审稿与编辑，提出概念框架。陈汉宇辉：撰写 – 审稿与编辑，进行正式分析。毕清芳：撰写 – 审稿与编辑，制定方法论，进行正式分析。方宇：制定方法论。闫正明：制定方法论。任婷婷：撰写 –

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了国家重点研发计划（编号2021YFD2200403和2023YFD2200404）、国家自然科学基金（编号32071594）、江苏省林业重点开放竞争项目（LYKJ【2022】01）以及中国留学基金委（编号202308320320）的支持。M.D-B.还得到了TED2021-130908B-C41/AEI/10.13039/501100011033/Unión European NextGenerationEU/PRTR和西班牙科学部的支持。