《Fisheries Research》：Post-release mortality of red snapper,
Lutjanus campechanus, in US Atlantic waters off northeast Florida estimated with three-dimensional acoustic telemetry
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研究利用三维声学追踪阵列评估下降装置对红鲈鱼放流死亡率的影响，发现下降装置显著降低急性死亡率（6小时内），但延迟死亡率（超过48小时）受鱼体大小和出水时间影响更大。传统方法存在局限性，声学技术能更准确区分死亡原因，为管理策略提供依据。
塞莉亚·齐默尔曼（Selia Zimmermann）|利亚姆·凯霍（Liam Kehoe）|米娅亚·泰勒（Miaya Taylor）|约瑟夫·H·塔尔内基（Joseph H. Tarnecki）|内森·M·巴赫勒（Nathan M. Bacheler）|扎卡里·A·赛德斯（Zachary A. Siders）|威廉·F·帕特森三世（William F. Patterson III）
美国佛罗里达大学森林、渔业和地理信息科学学院，盖恩斯维尔，FL州
摘要
在美国大西洋水域，由于法规规定的丢弃行为，红鲷鱼（Lutjanus campechanus）的休闲渔业死亡率占总死亡率的80%以上，这导致了该鱼类的过度捕捞，并促使管理措施变得更加严格。准确估计丢弃造成的死亡率以及缓解措施的影响对于评估管理方案至关重要。为此，我们在2024年夏季在佛罗里达州庞塞入口（Ponce Inlet）附近的一个20平方公里的研究区域内，部署了一个由100个接收器组成的三维定位声学遥测阵列，这些接收器分布在21至28米的深度范围内。通过钓线捕捉了65条红鲷鱼，并为它们安装了外部声学发射器，然后将其释放到水面或使用下降装置将其送回水底。通过追踪这些带有标记的鱼类的移动模式，我们得以推断它们的个体命运。其中四分之三的死亡事件发生在释放后短时间内（6小时内）：表面释放的鱼类中有46.8%死亡，而使用下降装置释放的鱼类中有12.9%死亡。释放后48小时内没有发生死亡事件，使用下降装置释放的鱼类死亡率为29.0%，表面释放的鱼类死亡率为46.9%，两者合计死亡率为38.1%。贝叶斯障碍比例风险模型的结果显示，使用下降装置释放鱼类显著提高了其短期存活率，但对长期存活率没有影响。相反，体型较大的鱼类以及在水面停留时间较短的鱼类在长期存活率上有所提高，但这些改善相对于短期效果来说较为微小。我们的研究结果表明，在我们的研究深度范围内，使用下降装置释放鱼类对于提高存活率至关重要；但如果无法将鱼类送回水底，则应尽量减少其暴露在空气中的时间。
引言
丢弃死亡率是全球许多物种采用“捕获-释放”渔业模式时的普遍现象，也是美国海洋保护和可持续渔业领域较为严重的问题之一。对于美国东南部大西洋沿岸的珊瑚礁鱼类而言，这一问题尤为突出，因为休闲渔业中的法规性丢弃数量远远超过了实际捕获量（Runde等人，2019年；Runde等人，2021年；Shertzer等人，2024年；Rudershausen等人，2025年）。法规性丢弃主要发生在那些受到季节性禁捕、渔获量限制或捕捞禁令影响的鱼类身上。在物种聚集区（例如庞塞入口附近的鲷鱼-石斑鱼群落），由于捕捞过程中可能会捕获到目标物种以外的其他物种，这一问题更加严重（Campbell等人，2014年；Chagaris等人，2019年；Shertzer等人，2024年）。
红鲷鱼（Lutjanus campechanus）是美国东南部大西洋沿岸受欢迎的珊瑚礁鱼类之一，但由于高比例的法规性丢弃，其管理一直存在争议。高丢弃率主要是由于最低捕捞尺寸限制、季节性禁捕等管理措施造成的。虽然当总捕获量仍在可接受的生物捕捞限额（ABC）范围内时，偶尔会允许短暂的休闲捕捞季节（持续时间少于5天），但高丢弃率仍经常导致该限额被突破，从而迫使政府反复实施禁捕措施，甚至缩短捕捞季节（例如2024年仅开放了一天的捕捞期，参见89 FR 50530号文件和SEDAR 2021年的报告）。虽然丢弃行为的初衷是帮助鱼类逃脱捕捞，但其实际效果取决于被释放鱼类的存活情况。据估计，大西洋红鲷鱼的休闲渔业丢弃率在所有联邦管理的珊瑚礁鱼类中属于最高之列（SEDAR 2021年），即使较低的丢弃率（<25%），当法规性丢弃量是实际捕获量的5到10倍时，也会对鱼类种群数量和渔业产量产生显著影响。
捕捞过程使鱼类面临巨大的生理压力（如压力和温度的快速变化），这对那些生理结构无法快速释放气体的珊瑚礁鱼类来说可能导致死亡（Campbell等人，2014年；Chagaris等人，2019年；Shertzer等人，2024年）。气压伤（如食道外翻、眼球突出、肠道膨胀等）会严重影响鱼类的生存能力，即使在较浅的水域（40米以下），这些症状的严重程度也可能非常严重（Runde等人，2019年；Bohaboy等人，2020年；Rudershausen等人，2025年），且不同珊瑚礁鱼类之间的症状差异也很大（Burns等人，2002年；Rummer，2007年；Campbell等人，2014年；Pulver，2017年）。某些鱼类（如鲷鱼和石斑鱼）会表现出明显的外部症状，而其他鱼类（如灰触发鱼Balistes capriscus）则可能遭受内部损伤但外部症状不明显（Runde等人，2019年）。即使在相似条件下，同一物种在不同地区的丢弃死亡率也存在差异（Curtis等人，2015年；Tompkins，2017年；Bohaboy等人，2020年），这强调了针对特定物种和地区进行释放后存活情况评估的必要性。
为应对法规性丢弃的增加并减少鱼类死亡，2020年7月，“南大西洋渔业管理委员会”（South Atlantic Fishery Management Council）对《鲷鱼-石斑鱼渔业管理计划》进行了第29号修正案。该修正案要求商业渔民以及租赁或个人休闲垂钓者在捕捞鲷鱼和石斑鱼时必须携带并准备好使用下降装置。研究表明，这些装置可以减轻鱼类在返回水底时的气压伤，并提高其存活率（Curtis等人，2015年；Bellquist等人，2019年；Bohaboy等人，2020年；Runde等人，2020年）。然而，目前关于这些装置是否能降低短期死亡（指释放后立即发生的死亡）或延迟死亡（指鱼类在初始存活后因捕捞和处理过程中的潜在影响而发生的死亡）的信息仍然有限。先前针对黄眼岩鱼（Sebastes ruberrimus）的研究发现，使用下降装置后15至30天内鱼类仍会出现持续性的伤害，如浮力异常、鱼鳔损伤和内出血（Rankin等人，2017年）；而灰触发鱼（Balistes capriscus）则需要长达四周的时间才能恢复正常行为（Bohaboy等人，2020年）。明确释放后死亡发生的时间和原因对于制定有效的缓解措施至关重要。如果下降装置仅能减少短期死亡而忽略延迟死亡，那么其减少丢弃鱼死亡数量的好处可能会被高估。
了解其他影响鱼类死亡的因素（如捕捞过程中的挣扎时间和暴露在空气中的时间）也很重要，因为长时间的捕捞处理和空气暴露有时会增加死亡风险（Cook等人，2015年；Bohaboy等人，2020年）。传统的表面观察和传统标记方法在评估释放后的结果以及识别导致短期和延迟死亡的原因方面存在局限性。三维定位声学遥测技术能够监测鱼类释放后的行为，并随时间推断其个体命运。这种方法有助于监测短期和延迟死亡情况，或估计捕捞和释放后的恢复时间。特别是大规模（>10平方公里）的声学阵列能够更有效地检测到水面下的捕食事件。因此，基于遥测技术的丢弃死亡率估计通常比其他方法更准确（Campbell等人，2014年；Ramsay等人，2022年），并有助于区分短期和延迟死亡过程及其原因。
本研究的目的是利用三维（3D）声学遥测技术实验性地估计红鲷鱼的释放死亡率，并评估下降装置在减少释放后死亡率方面的潜在效果。本文将“丢弃死亡率”与“释放死亡率”区分开来：前者是指渔业中实际观察到的释放后死亡率，后者是指科学研究中通过实验得出的释放后死亡率。我们还通过2024年夏季在佛罗里达州东海岸进行的捕捞实验，评估了捕捞过程中的挣扎时间、暴露在空气中的时间和鱼类体型对鱼类存活率的影响。我们建立了一个模型，以区分短期死亡（指释放后短时间内发生的死亡，此时捕捞和处理的影响最为显著）和延迟死亡（指鱼类在初始存活后因后续影响而发生的死亡），从而研究处理过程对存活率的影响以及下降装置在提高释放后存活率方面的潜在作用。我们报告了不同时间段的死亡情况，以量化死亡发生的时间并区分短期和延迟死亡效应。鉴于大西洋红鲷鱼渔业受到丢弃行为的严重影响，量化使用下降装置带来的好处对于制定最佳处理措施和制定管理策略至关重要。
部分内容摘要
声学遥测阵列
2024年4月21日和5月2日，在佛罗里达州庞塞入口以东约42公里的大西洋大陆架上部署了由100个Innovasea VR2Tx接收器组成的阵列（图1）。该区域的海床已通过多波束声纳进行测绘，因此能够识别出阵列内的所有自然珊瑚礁位置。接收器之间的间距为300米，覆盖面积约为20平方公里。每个接收器通过重型缆绳固定在2米长的PVC立柱顶部。
结果
标记鱼类的深度范围为22至28米。共有65条红鲷鱼（体长范围为245至884毫米，平均值±标准差：537.7±193.4毫米）被安装了声学发射器后释放到阵列中。捕捞过程中的挣扎时间平均为14至150秒（标准差：49.7±33.1秒），而鱼类在水外的时间平均为25至181秒（标准差：87.6±42.1秒）。大约一半的鱼类（32条）是通过下降装置在较深的水域释放的。
讨论
本研究中的红鲷鱼释放死亡率数据是首次通过佛罗里达州东海岸的声学遥测技术获得的，对于这个主要受法规性丢弃影响的渔业来说具有重要的参考价值。以往的研究主要集中在墨西哥湾（以下简称“Gulf”），只有少数研究在大西洋北卡罗来纳州沿海进行（例如Runde等人，2021年）。
作者贡献声明
塞莉亚·齐默尔曼（Selia Zimmermann）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、数据分析、正式分析。米娅亚·泰勒（Miaya Taylor）：撰写——审稿与编辑、数据管理。利亚姆·凯霍（Liam Kehoe）：撰写——审稿与编辑、方法设计、数据分析。内森·M·巴赫勒（Nathan M. Bacheler）：撰写——审稿与编辑。约瑟夫·H·塔尔内基（Joseph H. Tarnecki）：撰写——审稿与编辑、监督、数据分析。威廉·F·帕特森三世（William F. Patterson III）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、监督。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文研究结果的财务利益或个人关系。
致谢
本研究的资金由南卡罗来纳海洋基金通过南大西洋红鲷鱼研究计划提供。我们感谢Susan Lovelace、Jocelyn Juliano以及SARSRP指导委员会在行政支持和初步研究提案评估方面的帮助。同时感谢Doug Marcinek和Jordan Bajema在部署和回收声学遥测阵列方面的协助，以及F/V Jodie Lynn 2号渔船的船长和志愿者垂钓者的支持。
