氮素在低光照胁迫下调节高粱的淀粉生物合成及其多尺度结构特性

《Food Research International》：Nitrogen regulates starch biosynthesis and multiscale structural properties of Sorghum under low-light stress

氮肥缓解低光胁迫下高粱淀粉合成及结构特性的分子机制研究，包括光合效率提升、关键酶活性增强及代谢模块调控。

　　

邢一帆|张欢|博玉山|陈旭轩|李向宇|刘春娟|史小龙|刘昌|周宇飞

沈阳农业大学农学院，中国沈阳110866

摘要

全球气候变化加剧了低光照条件，降低了高粱等作物的光合效率和淀粉合成能力。虽然氮（N）的施用可以减轻非生物胁迫的影响，但其在低光照条件下调节淀粉生物合成的作用仍不清楚。本研究探讨了氮对低光照胁迫下高粱淀粉合成、物理化学性质及分子机制的影响。2023–2024生长季节期间，使用高粱品种‘Jiza 236’进行了田间试验，处理方式包括全光照（CK）和50%遮荫（T），同时设置了三种氮肥施用量（N1：150 kg N ha?1，N2：225 kg N ha?1，N3：300 kg N ha?1）。低光照胁迫降低了直链淀粉、支链淀粉含量、颗粒大小、结晶度和热稳定性，同时增加了颗粒表面缺陷和溶解度。然而，TN2处理（50%遮荫和225 kg N ha?1）通过提高光合效率和关键淀粉合成酶（AGPase、GBSS、SS和SBE）的活性，缓解了这些负面影响。转录组分析显示，TN2显著上调了参与淀粉和蔗糖代谢、糖酵解及碳代谢的基因，其中顶端籽粒的反应更为明显。加权基因共表达网络分析（WGCNA）确定了低光照条件下受氮调控的六个代谢模块，主要涉及碳代谢和淀粉生物合成，突显了氮在淀粉形成中的协调作用。这些发现为改善光照受限环境下的淀粉产量和质量提供了机制框架，并为可持续的高粱栽培提供了见解。

引言

全球气候变化的加剧显著增加了由阴天和大气雾霾引起的低光照条件的频率和持续时间。因此，光照不足已成为全球限制作物生产力的主要非生物因素（Shao等，2020）。例如，在中国，年平均太阳辐射量下降了约4.5 W m?2，同时日照时间减少了1.28%（Che等，2005）。此外，有研究预测中国的太阳辐射量将从2020年到2099年呈现下降趋势（Wu等，2022）。据报道，低光照胁迫使水稻和玉米等主要谷物作物的产量减少了34.5%至86.4%（Liang等，2025；Liu等，2009）。高粱（Sorghum bicolor L. Moench）是一种典型的C4作物，具有较高的光利用效率和较强的非生物胁迫耐受性。然而，由于其较高的光饱和点，高粱对光照不足特别敏感（Wang，2024）。灌浆期的遮荫会阻碍光合碳固定，限制蔗糖向发育中的籽粒转运，并抑制淀粉合成（Li等，2022）。因此，阐明低光照胁迫对灌浆期淀粉合成和淀粉性质的影响并制定相应的措施对高粱的生产和可持续发展具有重要意义。

淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成，其合成过程涉及ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、颗粒结合淀粉合成酶（GBSS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）和淀粉分支酶（SBE）的协同作用（Tetlow等，2004）。研究表明，光照不足会下调参与淀粉合成的关键基因（如SS和GBSS）的表达，降低合成酶的活性，减少总淀粉含量，并改变淀粉颗粒形态（Deng等，2021）。在水稻（Yao等，2022）和玉米（Yang等，2024）的研究中，遮荫通常导致淀粉结晶度降低、颗粒变小和颗粒形态不规则，从而影响淀粉的功能和营养价值（Deng等，2021）。此外，高粱籽粒的发育呈基部向顶端顺序进行，导致顶端和基部籽粒在灌浆动态、同化物供应和淀粉沉积方面存在显著差异（Yang等，2000）。下部籽粒往往获得的光合产物较少，导致淀粉含量和质量较低（Yan等，2010）。然而，关于低光照胁迫下高粱淀粉的多尺度结构变化及其潜在的代谢调控机制，尤其是不同籽粒位置（顶端与基部籽粒）之间的差异，仍研究不足。

氮（N）在缓解非生物胁迫、维持碳氮平衡以及提高作物产量和质量方面起着核心作用（Nawaz等，2023）。氮通过调节关键淀粉合成相关基因（如SS、GBSS和AGPase）的转录及其相应酶的活性，直接参与淀粉代谢途径，从而调控淀粉积累效率（Zhang等，2023）。充足的氮供应不仅增强光合能力（Guo等，2024；Mu & Chen，2021）和改善光合产物的分配（Yao等，2016），还能通过调节关键代谢酶（如GBSS、AGPase）的活性及其相应基因的表达（如AGPase、GBSS），促进碳向淀粉合成的有效流动（Dinh等，2017；Meng等，2024）。

此外，光照和氮在植物生长和代谢中密切相关。例如，高光照强度可以通过增强光合能力和碳同化作用来补偿氮缺乏，从而在Chrysanthemum morifolium中促进淀粉合成（Esmaeili等，2022）。氮缺乏和高生物量特异性光子供应率的结合会将碳流从蛋白质合成重新定向到脂质和淀粉积累，这在Nannochloropsis oceanica和Microchloropsis gaditana中表现为由光-氮信号调控的代谢转变（Abdelkarim等，2025）。同样，在Picea neoveitchii中，适度的遮荫和适量的氮供应可以改善叶片结构和光合性能，为碳同化和淀粉合成创造有利条件（Chen等，2025）。尽管在理解光照和氮对淀粉合成的单独影响方面已取得进展，但仍存在关键知识空白。具体而言，氮在低光照条件下调节淀粉合成、物理化学性质及籽粒位置间结构差异的机制尚未明确。

因此，本研究旨在探讨以下科学问题：(a) 施用氮能否在遮荫条件下提高光合效率并调节关键淀粉合成酶的活性？(b) 氮如何调节淀粉的多尺度结构和物理化学性质？(c) 顶端和基部籽粒对氮的反应是否不同？通过RNA-seq和WGCNA分析揭示了这些位置差异背后的转录网络是什么？这项工作可以为光变环境下的淀粉产量和功能保护策略提供机制框架。

实验地点

田间试验在中国沈阳农业大学的科研基地进行（41°50′ N, 123°34′ E），时间为2023至2024年。本研究使用的高粱品种为‘Jiza 236’（由吉林省农业科学院培育），该品种具有高淀粉含量和非蜡质胚乳的特点。该地点的气象条件见图S1。播种前对0–30 cm土层进行了分析，结果如下

氮肥施用对低光照胁迫下高粱籽粒组成、淀粉酶活性和淀粉颗粒形态的影响

连续两年的结果表明，低光照胁迫降低了高粱籽粒中的支链淀粉和直链淀粉含量。这种减少可能与低光照条件下高粱叶片光合能力下降有关（图1），导致光合产物的供应不足，从而降低了不同位置的淀粉合成能力，最终减少了籽粒产量（表S2）。然而，TN2处理显著增强了

氮通过提高光合能力和淀粉合成缓解低光照胁迫

低光照胁迫下直链淀粉和支链淀粉含量的降低与先前的研究结果一致，即光照限制会抑制淀粉合成的底物供应（Li等，2022；Shi等，2018）。这种光合产物不足直接限制了淀粉合成的底物供应，因为腺苷二磷酸-葡萄糖（ADP-Glc）的合成依赖于光合碳通量（Ashihara等，2011）。TN2（225 kg N ha?1）显著提高了低光照条件下的光合效率

结论

本研究阐明了氮在缓解低光照胁迫对高粱淀粉合成和性质不利影响方面的多重作用。特别是以225 kg N ha?1的最佳施用量施用氮时，显著提高了光合效率和关键淀粉合成酶（AGPase、GBSS、SSS和SBE）的活性，从而恢复了淀粉含量并改善了其物理化学性质。TN2处理有效抵消了低光照的负面影响

作者贡献声明

邢一帆：撰写——原始草稿，监督，软件使用，方法学设计。张欢：监督，软件使用，数据管理。博玉山：验证，实验设计，数据管理。陈旭轩：数据可视化，正式分析，数据管理。李向宇：方法学设计，实验设计，数据管理。刘春娟：监督，实验设计。史小龙：监督，数据管理。刘昌：验证，监督，方法学设计。周宇飞：撰写——审稿与编辑，监督，资金筹集。

未引用参考文献

Baroja?Fernández等，2012

Cortés?Viguri等，2022

Walker, Kramer, Fisher和Fu，2020

Xu, Fan和Miller，2012

利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：周宇飞报告得到了中国农业部和农业部农业研究系统的财政支持（CARS-06-14.5-A17）。周宇飞报告得到了中国博士后科学基金的财政支持（2025 T181091）。周宇飞报告得到了基于技术应用的食物作物生产重大项目的财政支持

致谢

本工作得到了中国农业部和农业部农业研究系统（CARS-06-14.5-A17）、辽宁省基于技术应用的食物作物生产重大项目（2023JH1/10200001-03-01）以及中国博士后科学基金的财政支持（2025T181091）的资助。