《Food Research International》：Aluminum tolerance and secondary metabolites modulation in
Ilex paraguariensis: implications for
mate composition
编辑推荐：
玛黛茶在铝胁迫下表现出形态和光合作用参数的稳定性，但活性氧水平和抗氧化酶活性升高，茶汤中咖啡因、绿原酸、黄酮类等次生代谢物含量因铝浓度而异，铝在茶汤中的浓度未显著变化。研究表明玛黛茶具有铝耐受性，铝通过调控氧化代谢影响茶汤成分但不损害生理功能。
塔莉娅·P·伯克（Thalía P. Birck）|杰拉内·S·韦尔通格（Gerane S. Wertonge）|艾伦·A·科科宁（Allan A. Kokkonen）|帕特里夏·G·马查多（Patrícia G. Machado）|安德烈莎·D.W.V.马丁内斯（Andressa D.W.V. Martinez）|费利佩·K·里卡切涅夫斯基（Felipe K. Ricachenevsky）|让·M·莫拉-布埃诺（Jean M. Moura-Bueno）|克里斯蒂亚诺·A·巴卢斯（Cristiano A. Ballus）|法比奥·A·杜阿尔特（Fabio A. Duarte）|古斯塔沃·布鲁内托（Gustavo Brunetto）|卢西亚娜·A·塔巴尔迪（Luciane A. Tabaldi）|安娜·卢西亚·A·塞加托（Ana Lúcia A. Segatto）
巴西南里奥格兰德联邦大学生物科学研究所生物化学与分子生物学系
摘要
马黛茶（Ilex paraguariensis）是一种原产于南美洲的植物，其叶子被用来制作传统的热饮mate。该植物富含具有经济价值的次生代谢产物，且自然生长在酸性、肥力较低的土壤中，这种土壤中的铝（Al）生物可利用性很高。然而，铝对次生代谢和饮品成分的影响尚不明确。我们在逐渐增加铝浓度的水培系统中栽培了I. paraguariensis。植物形态和光合作用参数未受影响，但活性氧水平和抗氧化酶活性有所增加。饮品中的次生代谢产物（如咖啡因、绿原酸和黄酮类化合物）浓度发生了特定变化。虽然检测到饮品中含有铝，但其浓度在各处理组间相似，这表明外部铝的供应并不一定会转移到饮品中。这些发现表明I. paraguariensis具有耐铝性，并且铝会调节马黛茶的氧化代谢，从而改变饮品成分，而不会影响植物的生理参数。
引言
Ilex paraguariensis A. St.-Hil.，俗称马黛茶，属于冬青科（Aquifoliaceae），原产于巴西、巴拉圭和阿根廷的大西洋森林（Mata Atlantica）温带地区（Heinrichs & Malavolta, 2001; Lorenzi, 2008; Piovezan-Borgesa et al., 2016）。干燥叶片制成的饮品mate在南美洲广泛饮用，并已扩展到全球市场，应用于饮料、化妆品和食品行业（Pozebon et al., 2015）。在民间医学中，mate被用于治疗关节炎、头痛、便秘、风湿病、痔疮、肥胖、疲劳、水肿、高血压、消化不良和肝脏疾病（Anesini et al., 2006）。马黛茶具有刺激作用，这与其所含的甲基黄嘌呤类化合物有关，其中主要成分是咖啡因，其次是可可碱和少量茶碱。此外，由于其富含酚类化合物（主要是绿原酸及其衍生物）以及黄酮类化合物（如槲皮素、芸香苷、山柰酚和木犀草素），因此可能具有抗氧化作用（Ashihara & Suzuki, 2004; Bracesco et al., 2011）。
马黛茶生长在酸性土壤中，这种土壤中的铝（Al）生物可利用性很高。通常情况下，铝会对植物生长造成不利影响（Lacerda, 2019; Santin et al., 2013）。然而，某些植物（如马黛茶）对铝具有耐受性（Lunkes et al., 2023），因此无需通过石灰处理等手段来调节土壤pH值。高浓度的铝会改变植物的抗氧化系统和光合作用（Jiang et al., 2021; Pereira et al., 2010），以及次生代谢产物的浓度（Chen et al., 2020; Peng et al., 2023）。其他植物，如Hydrangea macrophylla（Thunb.）Camellia sinensis（L.）和Amaranthus viridis L.，也被证明能耐受较高的铝浓度，通常通过限制铝的吸收来应对（Chen et al., 2022; Sarkar et al., 2020; Sun et al., 2020）。有趣的是，马黛茶叶片中的铝含量可能高于大多数植物（Tatsch et al., 2010）。
先前的研究表明，铝可以调节耐铝或敏感植物中的抗氧化活性和次生代谢产物谱（Chen et al., 2020; Peng et al., 2023）。马黛茶的品质主要取决于叶片的化学成分及其制成的饮品。因此，暴露于铝环境中的马黛茶植物可能会表现出次生代谢产物的变化，从而影响饮品的性质。我们假设高浓度的铝会改变叶片中的次生代谢产物谱，进而影响饮品的成分。为了验证这一假设，我们在受控的水培系统中栽培了马黛茶植物，并评估了铝浓度对植株生长、生物量积累、叶面积、光合作用、色素含量、氧化应激、次生代谢产物浓度以及饮品中铝含量的影响。
实验部分
马黛茶的生长和材料
实验持续了18天。实验时间基于之前的初步研究结果，该研究观察到在铝暴露早期阶段植物根部出现了形态差异。所有实验均在巴西南里奥格兰德州圣玛丽亚市（29°42′56.35”）的圣玛丽亚联邦大学温室中进行，温室内的相对空气湿度约为60%，平均温度为25°C。
铝对马黛茶形态没有影响
即使铝浓度高达200 mg L?1，也未对马黛茶植物的生长产生影响（表S2）。同样，铝浓度也未显著改变生物量积累（图1）或叶面积（图2），表明马黛茶确实具有耐铝性。
铝对马黛茶的光合作用和色素没有影响
为了评估光合作用，我们使用便携式红外CO2气体分析仪（LI-COR型号）测量了CO2同化率（Anet）、气孔导度（log Gs）和蒸腾速率（TR）。
讨论
铝的毒性会对植物产生多种不利影响，包括增加氧化应激、限制气体交换、减少光合色素的合成以及导致营养失衡，从而限制植物生长（Ofoe et al., 2023; Pietraszewska, 2001）。为了应对铝胁迫，植物进化出了多种耐受机制，包括将铝排出细胞外以及通过螯合和隔离等手段进行细胞内解毒（Chauhan et al.,
作者贡献声明
塔莉娅·P·伯克（Thalía P. Birck）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，方法学研究，数据分析，概念构建。杰拉内·S·韦尔通格（Gerane S. Wertonge）：方法学研究，数据分析。艾伦·A·科科宁（Allan A. Kokkonen）：撰写 – 审稿与编辑，数据分析。帕特里夏·G·马查多（Patrícia G. Machado）：数据分析。安德烈莎·D.W.V.马丁内斯（Andressa D.W.V. Martinez）：方法学研究，数据分析。费利佩·K·里卡切涅夫斯基（Felipe K. Ricachenevsky）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，数据可视化，验证。让·M·莫拉-布埃诺（Jean M. Moura-Bueno）：撰写 – 初稿，
资金支持
本研究未获得公共部门、商业机构或非营利组织的任何专项资助。
未引用的参考文献
Benedetti et al., 2017
Dorneles, Silva, Oliveira, et al., 2016
Ezaki, Tsugita, Matsumoto, et al., 1996
Olivari, Gonzalez, Pereira, et al., 2020
de Oliveira, Santos, Almeida, et al., 2021
Tabaldi, Pereira, Souza, et al., 2007
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
作者感谢巴西南里奥格兰德州圣玛丽亚市联邦大学的高等教育人员培训协调委员会（CAPES，财政代码001）以及实验室同事Ana Clara P. Assis、Thomas W. Peixoto、Francisco B. Pra?a、Emanuel E. Alves、Lorenzo W. F. Costa和Ingrid D. Teixeira在项目实施过程中提供的帮助。
