《Forest Ecosystems》：Microbial necromass underpins long-term soil carbon stability and ecosystem carbon persistence in pine reforestations
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森林是全球减缓气候变化的重要自然方案，但其长期固碳潜力存在不确定性。为探究成熟森林生态系统碳库动态与稳定性机制，研究人员以32、45、60年生的成熟马尾松(Pinus massoniana)人工林为研究对象，测定了植物、凋落物和土壤(0–100 cm)碳储量，并评估了土壤有机碳(SOC)稳定性。研究发现，总生态系统碳储量在林分发育阶段保持相对恒定，但土壤碳稳定性显著增强，微生物(尤其是真菌)残体是SOC的主要贡献者，尤其是在深层土壤中。该研究揭示了微生物残体是成熟人工林土壤碳稳定和生态系统碳持久性的关键机制，为准确预测森林长期固碳潜力提供了新视角。
在全球应对气候变化的战役中，森林以其强大的“吸碳”能力被视为不可或缺的自然盟友。植树造林作为增加森林覆盖率、增强碳汇功能的关键手段，在过去几十年间规模持续扩大。然而，一个重要且充满争议的问题也随之浮现：这些主要由单一树种构成的人工林，其固碳能力是昙花一现，还是能够长久持续？问题的核心在于，随着森林年龄的增长，生态系统中碳的“存量”和“稳定性”如何演变。大量研究关注幼龄林和中龄林的快速生长与碳积累，但对于已进入成熟阶段（通常指林龄超过30年）的人工林，其碳动态却像蒙上了一层薄纱。我们已知，树木生长会放缓，但土壤这个巨大的碳库会发生什么变化？其中的碳是变得更易分解，还是被更牢固地“锁”在土壤中？解答这些问题，对于评估和预测人工林的长期固碳贡献至关重要。
为了揭开成熟人工林碳循环的神秘面纱，一项针对中国亚热带地区广泛种植的马尾松人工林的研究展开了。研究人员并未进行长达数十年的漫长等待，而是巧妙地采用了“以空间换时间”的研究策略。他们在同一地区选取了立地条件相似、但种植于不同年份的马尾松林，构成了一个包含32年、45年和60年三个林龄的“时间序列”。这项研究的目标非常明确：首先，量化从树木、灌木、草本到凋落物，直至深达1米土壤的整个生态系统碳储量，看“总家当”如何变化；其次，通过分析土壤中两种不同“性格”的碳组分——易于分解的颗粒有机碳(Particulate Organic Carbon, POC)和稳定持久的矿物结合态有机碳(Mineral-Associated Organic Carbon, MAOC)——的比例(MAOC/POC)，来评估土壤碳的“稳定性”；最后，深入探究驱动这些变化的幕后“推手”，特别是微生物（包括细菌和真菌）死亡后留下的“残骸”——微生物残体碳(Microbial Necromass Carbon, MNC)所扮演的角色。
研究人员开展了一系列系统性的野外调查与室内分析。他们建立了标准样地，对马尾松的胸径、树高进行每木检尺，并利用异速生长方程估算树木各器官的生物量。同时，系统采集了林下的灌木、草本植物以及地表的凋落物样本。为了全面评估土壤碳库，研究突破了常规表层取样的局限，在每块样地内按剖面采集了0–20 cm、20–60 cm和60–100 cm三个土层的土壤样品。在实验室内，对植物和凋落物样品测定碳含量并计算碳储量。对土壤样品，则采用物理分组方法将其分离为POC（>53 μm）和MAOC（<53 μm）两个组分，并分别测定其碳含量。为了追踪微生物的贡献，研究测定了土壤微生物生物量碳(Microbial Biomass Carbon, MBC)，并利用氨基糖（葡萄糖胺和胞壁酸）作为生物标志物，分别计算了真菌残体碳(Fungal Necromass Carbon, FNC)和细菌残体碳(Bacterial Necromass Carbon, BNC)在土壤有机碳中的占比。通过一系列统计模型，研究人员系统分析了林龄、土壤深度及其交互作用对各种碳指标的影响，并探寻了不同碳库之间的内在联系。
生态系统碳储量在林分发育阶段保持稳定
研究发现，尽管生态系统内部各碳库“此消彼长”，但总碳储量在32年、45年和60年生的林分间并无显著差异。具体来看，植物碳储量（包括马尾松和林下植被）从32年到45年显著增加了53.4%，这主要得益于树木胸径的增长；此后从45年到60年则略有下降（20.6%），可能与林分密度降低有关。与此形成鲜明对比的是，土壤有机碳(SOC)储量经历了先降后升的过程：从32年到45年大幅下降了53.9%，尤其是在0–60 cm土层；随后从45年到60年又显著回升了68.2%。凋落物碳储量则在各阶段保持稳定。这种植物碳库与土壤碳库间的异步变化，最终维持了整个生态系统碳储量的动态平衡。
土壤有机碳稳定性沿时间序列增强
尽管土壤碳储量波动，但其“质量”即稳定性却呈现出增强的趋势。土壤碳的两个组分变化模式不同：不稳定的POC含量和储量从32年到60年持续显著下降；而较为稳定的MAOC则在32年到45年间下降后，从45年到60年有所恢复。这一差异导致了一个关键指标——MAOC/POC比值在0–100 cm土层中从32年到60年显著上升了64.0%，尤其是在60–100 cm的深层土壤中增幅明显。MAOC/POC比值的升高通常被视为土壤碳稳定性增强的标志，意味着土壤中持久性碳的比例在增加。
微生物残体主导土壤有机碳，尤其在深层土壤
微生物残体碳是土壤有机碳的绝对主力。研究发现，微生物残体碳占土壤有机碳的比例高达45.9%–64.8%，远超全球森林约35%的平均水平。这一比例在20–100 cm的深层土壤中尤其高，始终超过50%。在微生物残体中，真菌残体碳的贡献又显著高于细菌残体碳，凸显了真菌在形成稳定土壤碳库中的突出作用。相比之下，微生物生物量碳在各林龄间保持稳定，表明活跃的微生物量未变，但其死亡后残留的“遗骸”对碳库的构建至关重要。
微生物残体与土壤碳稳定性紧密关联
相关性分析进一步揭示了微生物残体的核心地位。土壤有机碳、MAOC和POC均与微生物残体碳（尤其是真菌残体碳）呈现强烈的正相关关系，而与植物、凋落物碳储量的相关性则较弱。更重要的是，标志土壤碳稳定性的MAOC/POC比值，与标志微生物群落结构的真菌残体碳/细菌残体碳比值也呈显著正相关。这强烈暗示，土壤碳稳定性的提升与微生物群落向真菌主导的转变密切相关。
该研究通过整合多维度的证据，得出了一个关于成熟马尾松人工林碳循环机制的重要结论：随着林分发育，生态系统的总碳储量可能趋于稳定，但碳的“存在形式”发生了根本性转变——从以不稳定的植物来源碳（POC）为主，转向以稳定的、微生物来源的碳（MAOC）为主。这一转变的核心驱动力是微生物，特别是真菌的残体。真菌细胞壁本身更为复杂难分解，且其残体更容易与土壤中的矿物颗粒（如铁铝氧化物）结合，形成受到物理化学保护的稳定复合体，从而将碳长期“封存”于土壤中，尤其是在深层土壤。因此，成熟马尾松人工林的碳“持久性”，并不主要体现在碳“总量”的持续增加上，而更关键地体现在土壤碳库“稳定性”的增强上。这一发现挑战了仅关注碳储量变化的传统视角，强调必须将碳的“稳定性”和“微生物转化过程”纳入评估框架。研究指出，未来要准确预测人工林的长期固碳潜力，必须在其碳模型和经营管理策略中，整合微生物残体动态及深层土壤碳稳定化过程的理解。这不仅深化了对森林生态系统碳循环机制的认识，也为基于自然的碳中和解决方案提供了更科学的理论依据。该研究成果发表在《Forest Ecosystems》期刊上。
