非洲非繁殖地迁徙物候的种特异性变化：基于尼日利亚长期环志数据的“停留者”与“过境者”响应模式解析

《Journal of Avian Biology》：Species-specific trends in migratory passage time in Nigeria based on long-term ringing data

本研究利用2001-2024年尼日利亚乔斯的长期环志数据，对10种欧非迁徙性陆禽的迁徙过境时间进行了建模，揭示了“停留者”（非繁殖季常驻）与“过境者”（仅在迁徙季出现）物种在迁徙物候上的显著差异及其对气候变化的响应。研究发现，不同物种的过境时间存在明显种特异性趋势，部分物种呈现繁殖后迁徙延迟、繁殖前迁徙提前的适应性调整。研究进一步指出，非繁殖地（尼日利亚）的局部环境因子（如植被绿波进程(NDVI)、环境温度）是驱动迁徙时间的重要“推力”因素。本成果填补了全球南方非繁殖地迁徙物候数据的空白，为深入理解气候变化背景下迁徙鸟类的适应性挑战提供了关键实证。

　　

引言

生物的季节性活动与波动的环境条件相适应。随着环境快速变化，大量证据表明动植物正在调整其物候，即季节性过程的时间安排。对于高度移动的鸟类，评估其完整年周期的物候调整具有挑战性。迁徙增加了复杂性，因为候鸟必须应对多个地点的环境变化。然而，关于物候变化的证据存在严重的地理偏差，主要集中于繁殖地及邻近区域，而来自非繁殖地，特别是全球南方（许多迁徙物种度过其年周期大部分时间的地方）的数据极为匮乏。本研究旨在利用西非尼日利亚乔斯独特的长期环志数据，探究在当地最常见的欧洲繁殖迁徙性陆禽的物候特征，分析其繁殖前与繁殖后迁徙时间是否正在发生变化，并测试迁徙过境时间的年际变化是否与选定的环境驱动因素相关联。

材料与方法

研究使用了来自尼日利亚乔斯A. P. Leventis鸟类学研究所2001年至2024年的雾网捕获数据。选取了捕获量最多的10种长距离迁徙物种：园林莺、普通白喉莺、草原石?、柳莺、斑姬鹟、林鹨、斑鹟、绿篱莺、夜莺和蚁?。这些物种在当地的移动策略呈现一个连续梯度，一端是“停留者”，即在非繁殖季大部分时间停留在乔斯单一点；另一端是“过境者”，仅将乔斯作为前往更南或更北目的地的中途驿站。研究根据物种在非繁殖期（定义为1月1日至3月17日）的平均捕获比例，将其在“停留者-过境者”梯度上进行分类。

环境协变量数据包括：1）欧洲繁殖地的植被衰老时间，通过归一化植被指数时序数据计算t₅₀（NDVI下降至50%的点）来表征；2）尼日利亚非繁殖地的植被返青时间，同样通过NDVI计算t₅₀（NDVI上升至50%的点）；3）尼日利亚2-3月（迁徙准备主要阶段）的平均气温。

研究构建了贝叶斯统计模型来量化迁徙物候。基本模型将特定季节（繁殖后或繁殖前）的每日捕获数量建模为泊松分布变量，其期望值取决于该季节的总捕获量和一个描述潜在物候过程的相对频率参数。对于“过境者”物种，物候过程仅用高斯密度函数（表征迁徙过境）描述，其参数包括过境峰值时间（μ_y,i）和过境时间宽度（σ_y,i）。对于“停留者”物种，模型则包含了迁徙过程和非繁殖期居留过程的混合。从估计的μ和σ参数中，可以推导出过境开始（2.5%分位数）和结束（97.5%分位数）的时间。迁徙峰值时间（μ_y,i）进一步建模为受年际趋势（时间协变量）、植被物候（NDVI t₅₀）和/或环境温度协变量影响的函数，以探究其环境驱动因素。

结果

乔斯迁徙过境的时间特征

欧非迁徙鸟类在乔斯的捕获时间从8月24日（繁殖后季最早记录）持续到5月24日（繁殖前季最晚记录）。所有物种合并考虑，繁殖后过境的平均峰值时间为10月23日，繁殖前过境的平均峰值时间为4月6日。物种间在繁殖前过境峰值时间上的变异远大于繁殖后过境。

总体而言，开始过境较早的物种具有更长的过境持续时间，呈现出从“早-慢”到“晚-快”的连续谱。在繁殖后季，普通白喉莺、园林莺等属于早开始、长持续时间的类型；而斑姬鹟、草原石?等则属于晚开始、短持续时间的类型。在繁殖前季，斑姬鹟、普通白喉莺等（主要是“停留者”）属于早-慢类型；而绿篱莺、斑鹟、草原石?等（主要是“过境者”）则属于晚-快类型。

迁徙物候的时间趋势与环境效应

将所有物种的峰值过境时间跨年取平均后发现，繁殖后过境变得略晚，而繁殖前过境变得略早。具体到物种，有三个物种表现出显著的时间趋势：林鹨和草原石?的繁殖后过境峰值时间自2001年以来显著延迟；普通白喉莺的繁殖前过境峰值时间则显著提前。斑姬鹟也显示出繁殖前过境可能提前的迹象。

研究还发现了一些物候与局部环境生产力时间之间的关联。对于普通白喉莺、草原石?和柳莺这三个物种，在欧洲植被衰老较晚的年份，它们的繁殖后过境时间较早。在繁殖前季，对于普通白喉莺（以及可能包括斑鹟），在尼日利亚植被返青较晚的年份，它们的繁殖前过境也较晚。

尼日利亚迁徙准备阶段（2-3月）的气温与过境时间密切相关。对于草原石?，较热的季节与较晚的繁殖前过境相关联。相反，对于普通白喉莺，较热的季节与较早的繁殖前过境相关联。温度对园林莺、绿篱莺和斑鹟的繁殖前过境时间也可能有影响，尽管其95%可信区间与零有重叠。