确定受剥削海洋鱼类资源因招募压力而减少的关键生命阶段：比斯开湾普通鳎鱼

《Progress in Oceanography》：Identifying the critical life stage of a recruitment-driven decline in an exploited marine fish stock: The Bay of Biscay common sole

本研究分析了比斯开湾常见鲈鱼幼体 abundance 下降原因，发现招募率自2008年起持续下降，提前两年导致繁殖种群生物量减少，并揭示幼体阶段环境变化（如洋流和营养盐）是主要驱动因素，同时比较了大西洋东北部其他鲈鱼种群的招募趋势，显示无统一空间或纬度模式。

　　

Nina Grandremy | Jean-Baptiste Lecomte | Olivier Le Pape

DECOD（生态系统动态与可持续性研究），法国农业研究院（IFREMER）下属的农业研究所（Institut Agro），INRAE。地址：法国雷恩市Saint Brieuc街65号，邮政信箱84215，35042

摘要

在比斯开湾（Bay of Biscay，简称BoB），普通鳎鱼（Solea solea）种群支撑着一个重要的商业渔业。然而，尽管采取了降低捕捞死亡率的管理措施，自21世纪末以来，鳎鱼幼体的补充量却持续下降。本研究调查了BoB沿海和河口育苗区鳎鱼幼体数量的减少情况，并比较了整个东北大西洋地区鳎鱼种群的补充趋势。通过对种群评估数据的分析发现，幼体补充量的减少先于随后产卵群体生物量的下降，并且存在两年的滞后现象。利用基于幼鱼调查数据的栖息地适宜性模型估算的幼体数量时间序列显示，自21世纪以来，在六个主要育苗区中的四个区域，0岁和1岁的幼体数量呈下降趋势，这种情况在春季和秋季都存在。幼体在变态后数量迅速减少表明其在育苗栖息地的定居成功率降低。由于这种减少现象在多个育苗区都出现了，并且从幼体早期阶段就开始了，这表明浮游环境的变化可能影响了鳎鱼幼体的存活率。在整个东北大西洋范围内，不同鳎鱼种群的补充趋势没有显示出一致的纬度或空间模式，这表明种群对当地因素有特定的响应。

引言

对于被开发利用的海洋物种而言，补充量指的是从卵、幼体阶段到个体首次被纳入种群评估或渔业统计时的年龄或大小这一关键过渡阶段的存活结果。补充量的年际变化幅度可以从十倍到上百倍不等（Houde, 2008），并且这种变化会进一步影响产卵群体的生物量（Cury等人，2008；Le Pape等人，2020；Ma等人，2024；Marshall等人，2025）。大多数海洋硬骨鱼类采取的繁殖策略是高繁殖力与缺乏亲代抚育相结合（Juanes, 2007）。这些特性导致幼体阶段的死亡率极高且变化剧烈，存活至成熟期的比率通常低至十万分之一（Le Pape和Bonhommeau, 2015；Levin和Stunz, 2005）。因此，补充量的变化趋势（Britten等人，2016）和/或模式转变（Vert-pre等人，2013），无论是否与过度捕捞有关，都会强烈影响种群生产力——即种群产生存活后代的能力（Edgar等人，2024；Szuwalski等人，2015）。

J. Hjort（1914）首次正式提出了早期生命阶段在决定年度种群强度中的作用，他认为关键早期时期的环境条件对补充成功率有重要影响。虽然补充量的变化既源于种群生产力的变化，也对其产生影响，但其程度和根本驱动因素在不同分类级别（如纲、目、科、属）以及不同物种或种群之间存在差异（Archambault等人，2014；Thorson, 2020；Thorson等人，2013；Le Pape等人，2003a）。决定补充成功率的生物和生态过程多种多样，并且具有特定于生命阶段的特点（Houde, 2008）。在卵和幼体阶段，根据物种的不同，无论是浮游还是底栖环境，死亡率通常都很高，并且受到环境变化的显著影响（Le Pape和Bonhommeau, 2015）。对于具有浮游阶段的物种，存活率取决于温度、猎物可用性和捕食情况，这些因素都表现出强烈的年际变化和长期趋势，从而影响生命阶段的持续时间、生长和存活率（Robert等人，2023；Savina等人，2016）。这些过程可能导致连续年份之间的补充量变化幅度超过一个数量级（Houde, 2008）。在幼体阶段，死亡率仍然很高，但明显低于幼体阶段（Le Pape和Bonhommeau, 2015）。密度独立和密度依赖因素，如食物和空间的竞争以及捕食作用，都会影响幼体的生长和存活率（Vasconcelos等人，2014），主要通过局部范围内的沿海育苗栖息地的范围和质量来体现（Brown等人，2018；Iles和Beverton, 2000；Rooper等人，2004）。因此，在更广泛的种群尺度上，这些在连续幼体阶段发生的各种过程的综合作用是决定补充量变化的关键因素（Champagnat等人，2024；Fodrie等人，2009；Holbrook等人，2000；Peterson等人，2000）。由于作用于连续早期生命阶段的机制的复杂性和多样性，很难制定普遍的预测规则。相反，需要针对具体案例进行分析，以确定影响海洋鱼类种群补充量变化的过程。

普通鳎鱼（Solea solea，以下简称鳎鱼）在比斯开湾具有重要的商业价值，2021年其捕捞量在所有鱼类中排名第三（France AgriMer, 2022）。成年鳎鱼生活在比斯开湾的大陆架上，冬季末期在那里产卵（Alglave等人，2024；Alglave等人，2023；Savina等人，2016）。卵和幼体代表了鳎鱼生命周期的浮游阶段，在海洋洋流的影响下被动地漂流至沿海育苗区。这一阶段的存活率非常低（大约千分之一），并且根据环境条件的不同表现出强烈的年际变化（Le Pape和Bonhommeau, 2015；Savina等人，2016）。变态发生在幼体漂流接近尾声时，大约在产卵后两个月，标志着从浮游阶段向底栖阶段的转变。变态后的幸存者会在4月至6月期间在育苗区定居（Savina等人，2016）。适宜的幼体栖息地位于受保护且较浅的沿海区域，这些区域覆盖着细沙或淤泥，丰富的河流输入物增强了初级和次级生产，从而为幼体提供了食物（Kostecki等人，2010；Le Pape等人，2003b）。鳎鱼幼体会在育苗区停留2.5年，然后进行季节性迁徙，冬季逐渐远离最浅的区域（Dorel等人，1991；Lahellec等人，2025）（图1）。完成幼体生长阶段后，它们会进入可捕捞的种群，这个种群的范围从近岸栖息地延伸到大陆架超过100米的深度（Alglave等人，2024；2023）。

国际海洋勘探理事会（ICES）最近进行的种群评估显示，自2009年以来，BoB地区的鳎鱼种群补充量呈下降趋势，2019年下降尤为明显（ICES, 2024a）。自2022年以来采取的管理措施，包括减少捕捞配额，已将捕捞强度恢复到与最大可持续产量（MSY）相一致的水平。这些管理措施使得捕捞量显著减少，从2019年的3,872吨下降到2022年的2,233吨。预计较低的捕捞死亡率会增加产卵群体的规模和生物量，从而提高未来的补充量。然而，尽管采取了这些措施，补充量的下降趋势仍然持续存在。这一趋势表明，鳎鱼种群补充量的减少主要归因于影响早期生命阶段的种群生产力下降，而非捕捞压力或产卵生物量的变化。

本研究汇编了种群评估数据和科学调查数据，以描述（i）BoB地区及其他东北大西洋地区鳎鱼种群的补充量时间动态（图2a），以及（ii）BoB育苗区不同年龄段的幼体数量（图2b）。通过分析多个空间尺度和生命阶段的动态，本研究旨在（i）确定BoB地区鳎鱼种群生产力下降发生的生命阶段，（ii）提出导致BoB地区鳎鱼补充量减少的潜在生态过程，（iii）通过比较整个东北大西洋地区鳎鱼种群的补充趋势来对其进行背景分析。

部分摘录

材料与方法

在本文中，个体的年龄用“年龄X”表示，对应于实际的年数。“年龄0”指的是当年的幼鱼，“年龄1”指的是一岁的幼鱼，后续的年龄等级也遵循相同的惯例。

比斯开湾的鳎鱼种群动态

最近一次高补充量出现在2008年至2011年期间。自1991年以来，补充量一直呈明显下降趋势，2009年后下降尤为明显。过去五年（2019-2023年，图4a）的补充量最低。鳎鱼总重量（SSB）在约9,000至18,000吨之间波动（图4b），但自2013年以来有所下降。SSB的时间变化趋势与2岁龄段的补充量变化趋势大致一致，存在大约两年的滞后。

来自法国的数据

讨论

对BoB地区鳎鱼种群的分析显示，在2岁龄段补充量减少后约两年，产卵群体生物量也开始下降。虽然估计SSB是种群评估的关键目标，但补充量估计可能存在偏差（Dickey-Collas等人，2015）。在BoB地区，法国BTS-VIII调查的数据证实了2岁龄段鳎鱼数量的减少，随后3至7岁龄段的个体数量也减少。总体而言，这些发现表明...

作者贡献声明

Nina Grandremy：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，方法论设计，数据整理。Jean-Baptiste Lecomte：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，监督工作，资金筹集，数据整理，概念构建。Olivier Le Pape：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，监督工作，资金筹集，概念构建。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

作者感谢France Filière Pêche的财政支持，以及布列塔尼（Brittany）、卢瓦尔河地区（Pays de la Loire）和新阿基坦（Nouvelle-Aquitaine）地区委员会提供的共同资助，这些支持使得本研究得以完成。同时，作者感谢Mario Lepage（INRAE）提供了在欧洲水框架指令框架内进行的渔业调查所收集的数据。此外，还要感谢Anik Brind’Amour（Ifremer）协助获取NURSE和SOLPER的数据。