《Trends in Ecology & Evolution》：Resource variability shapes the ecology of social information and collective sensing
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这篇综述深入探讨了社会信息在资源利用中的价值。作者提出核心假说：资源在空间、时间和丰度三个维度上的变异性，通过影响个体资源获取的均值与方差，塑造了社会信息“最大化收益、最小化风险”的双重价值，并最终介导了集体感知行为的演化。文章整合了经典生态学与新兴的集体行为理论，为理解感官集体行为的“为何”（why）提供了生态进化框架。
社会信息与集体感知的生态进化视角
理解生物体如何获取、产生和利用关于资源的信息，是连接行为生态学与不同生物组织层次进化过程的核心。个体通过与环境直接互动获取个人信息，也通过观察和与其他个体互动获取社会信息（包括信号和线索）。社会信息使个体能够汇总来自群体成员的信息、学习他者经验，并通过集体感知扩展其感官能力。集体行为模型进一步强调了社会信息的传递与感知如何支配集体的行为，部分通过最小化个体的不确定性来实现。这些理论发展为理解集体如何运作提供了宝贵视角，但也引出了一个问题：为何个体利用和产生社会信息的行为会演化？解答这一问题需要审视决定在资源追求中使用和生产社会信息之价值的生态互作。本文即提出这一生态进化视角，聚焦于资源可变性如何塑造社会信息的价值及集体感知的出现。
在资源追踪中使用社会信息在多种生态情境中广泛存在，涵盖从细菌到蓝鲸的消费者，以及从饲料、栖所到有利非生物条件、安全性等各类资源。社会和个人信息来源在资源追求中各有成本和收益。使用社会信息不仅能促成资源发现，也可能增加竞争。而完全依赖个人信息也有其权衡（例如，最小化吸引竞争者，但对非本地状况认知有限）。这些权衡必须在动态的生态系统中取得平衡。因此，理解社会信息利用的生态学，需要研究资源在空间、时间和丰度上的变异性如何塑造不同信息来源的价值。
资源变异的三个维度介导社会策略的成本与收益
对移动的消费者而言，资源的时空变异性驱动了资源追踪行为，并介导了社会与个人信息来源在资源追求中的价值。个体可以灵活采用仅依赖个人信息或整合社会信息的策略。信息利用策略通过影响个体资源摄入随时间的均值和方差，从而影响适合度与生存，这取决于资源的时空变化模式。我们考虑资源变异的三个维度：空间、时间和总丰度。空间资源变异指资源在空间上的斑块化程度（低 vs. 高空间自相关）。时间资源变异指资源在时间上的短暂性（低 vs. 高时间自相关）。空间和时间资源变异指的是相对密度，可在不同尺度上评估，但资源景观在总丰度上也可能不同。
在空间维度上，考虑空间自相关程度较低和较高的资源景观。在低空间自相关情境中，资源接近随机分布。利用社会线索或信号来感知个体直接感官能力之外的环境，在此情况下提供的额外信息有限，同时还会增加与同种个体的竞争。随着空间自相关增加，社会信息为更广泛的非本地资源景观提供了有用数据。使用社会线索和信号都能通过集体感知降低随时间变化的摄入方差。线索使用者可以从社会信息中获益，而无需主动吸引同种个体，因此相对于社会信号的生产和使用，能获得更高的平均资源收益。首先利用个人信息定位资源斑块并提供社会线索的个体（“生产者”）可能因最先遇到资源斑块而获益，确保了社会线索生产者与使用者（“揩油者”）之间的进化平衡。因此，我们预测，随着资源空间自相关性的增加，社会线索的价值和使用会受到青睐。北美驯鹿在冬季当其草料景观呈现更高空间自相关时，更依赖于同种觅食个体的分布（社会线索），这与该假说一致。
进一步考虑时间资源自相关的影响。持续存在的资源允许社会信息使用者在斑块消散前移动到高资源区域，这不仅降低了跨觅食回合的个体资源摄入方差，也增加了本地竞争。当资源斑块更为短暂（易逝）时，其消失通常由环境更替而非消费者消耗所驱动。这种情况最可能出现在资源“不可耗尽”时（例如，为滑翔鸟类提供的热气流），但也可能出现在特别短暂的饲料资源上（例如，远洋磷虾群）。在这种情况下，社会信号的生产和使用应最具价值：信号可用于招募同种个体，并比任何单独个体更好地集体追踪斑块化、易逝的资源。这种动态使信号发出者和接收者双方都受益，并可导致看似合作的社会信号行为的演化，即使没有对“欺骗者”的惩罚。在这种斑块化、易逝的资源景观中，合作甚至可能是生存所必需的。经验证据支持这一预测：在资源斑块通常在空间上聚集、在时间上易逝的流体生态系统中，社会信号传递既增加了平均摄入量，也提高了资源获取的一致性。例如，飞旋海豚通过声音协调群体运动，将活动的猎物驱赶到密集的斑块中，提高了捕获成功率；而崖燕则通过发出招募叫声，吸引群体成员来追踪短暂的昆虫群，降低了在波动条件下的食物摄入方差。在呈现低时间自相关和高空间自相关的资源景观中，我们预测社会信号传递会受到青睐，因为信号促进的集体感知能力能为个体提供更高的资源收益和更低的方差。
最后，由于使用不同信息来源的相对成本和收益取决于资源斑块在消散前是否会被消费者耗尽，因此必须考虑总资源丰度。例如，无花果作物和动物尸体都具有斑块化和短暂性的特点，但在丰度和可共享性上不同：同步成熟的无花果树产生局部丰富的作物，可供大量动物同时取食；而稀少、可快速消耗的尸体则引发激烈竞争。丰度应能缓解竞争成本（特别是对于易逝资源），而稀缺条件下的竞争可能使社会信号传递成为一种不那么可行的策略。然而，当单独个体不太可能遇到稀缺斑块时，仅使用个人信息会导致相对较高的方差和较低的平均收益。因此，理论模型仍预测利用社会线索可最有效地开发此类稀缺、斑块化的资源景观。这种社会线索的使用能够通过“移动感官网络”在不同的消费者和尺度上实现有效的资源追踪。
资源变异与信息传递的尺度
社会信息必须在适当的时空尺度上可传递，才能提供关于非本地资源状况的可操作知识，从而在资源追求中提供益处。如果资源在公里尺度上变化显著，但社会信息只能在米尺度内传递，这种“非本地”信息对接收者几乎没有边际知识价值。资源变异与信息传递的相对尺度而非绝对尺度是关键。匹配尺度的挑战至少可以通过两种方式克服。个体间的社会信息传递可以演化以适应资源变异的特征尺度（例如，蓝鲸广泛传播的叫声在其远洋觅食栖息地的极大空间尺度上提供信息）。或者，许多较小尺度的个体间传递可以使社会信息在群体中产生级联，达到与目标资源空间变异相当的尺度。然而，在大型群体中，这种动态可能使社会信息传递的尺度超出资源变异的尺度，使得社会信息传递在较小的群体中更有效、更有价值。
还需要考虑空间和时间尺度之间的相互作用：具有空间相关性的社会信息，如果时间动态超出个体的行动能力，则可能无法使用。例如，燕鸥会追踪返回群体的同种个体的外出方向，但如果猎物斑块快速移动或消散，这些社会线索就会过时。资源可变性本质上是多维的，时间、空间和丰度每个维度都表现出多尺度变异。社会信息对个体和集体行为的影响也跨越多个尺度。由于有效的信息利用取决于资源变异的尺度如何与信息传递的尺度相互作用，这些跨维度、跨尺度的关系为未来的研究指明了方向。
内在因素介导社会信息的成本、收益与风险
任何时间点的个体“最优”信息策略，取决于资源可变性的影响如何与对风险的敏感性相互作用。必须考虑个体的内在因素（例如，身体状况、经验、繁殖状态、病原体负荷），因为它们可以改变个体的能量预算和生存阈值，或改变不同信息来源的成本和收益。这种转变可以改变不同信息利用策略的价值，特别是当个体接近其生存阈值时。
内在因素影响个体依据社会或个人信息行事的倾向，尽管这种影响的方向可能因情境而异。例如，在实验环境中，能量储备降低的家麻雀更可能使用社会信息，从而导致觅食率的变化更小。相比之下，身体状况较差的斑胸草雀和树麻雀更可能利用个人信息去探索和发现食物斑块。然而，在后者的实验中，食物是随机分布的（空间自相关性低），尽管能量预算发生了变化，但可能降低了使用社会信息的收益。个体发育也会随时间改变不同信息来源或这些信息所涉资源的价值。例如，包括白鹳和美洲鹤在内的候鸟，在成熟过程中对关于有利环境条件（如热上升气流）的社会信息的依赖会减少。经验降低了个体对此类有利条件的需求，以及他们仅使用个人信息获取此资源的方差。
结论与未来方向
理解资源可变性如何介导社会信息的价值，可以为了解资源追求的社会策略（包括合作和集体行为）为何演化提供重要见解。来自集体行为领域的最新理论发展采用了认知框架，阐明了个体对社会信息的处理如何介导集体的功能。但社会信息利用最初为何会演化？本文概述的综合与假说，在经典的资源追求生态学模型与来自集体行为领域的平行理论发展之间架起了一座桥梁。从这种生态进化视角获得的见解，可能提供有价值的跨尺度和跨学科联系，例如社会信息在个体认知处理和个体适合度两方面可能具有的方差降低益处。
推进这种理解社会信息价值的方法，需要检验“资源可变性塑造了社会信息在地球不同生态系统中的多方面价值”这一假说。现在，在生物生存和演化的生态系统中进行此类检验已成为可能。新兴技术能够以适当的尺度和分辨率表征资源在空间和时间上的可变性。与此同时，生物遥测和声学追踪技术的进步，为观察个体和群体层面的行为以及测量社会信息生产提供了前所未有的细节。
这些工具可以促进强有力的比较研究：在单一系统内、跨种群、跨物种和跨生态系统进行比较。例如，在单一系统内，昆虫群易逝性的季节性变化改变了小斗牛犬蝠寻找资源斑块的难度。在湿季，昆虫斑块比干季消散得更快，这极大地增加了蝙蝠的搜索努力，并在这些资源条件下促进了社会性觅食策略。比较同一物种的不同种群，大矛吻蝠在特立尼达捕食斑块化、易逝的资源时，表现出具有群体特异性社会信号的集体觅食行为；然而在巴拿马，该物种的一个不同种群在可预测的地点觅食，并不采用社会策略。跨系统的比较研究对于理解资源可变性如何驱动社会信息利用的演化具有更大前景。相对于陆地景观，海洋生态系统中的资源通常更具斑块化和易逝性。这种海陆对比使得检验资源可变性如何塑造社会信息的价值变得易于处理。这里提供的框架和预测有助于指导这一尚处萌芽阶段的探究领域中的比较研究，从而揭示感官集体行为“如何”背后的“为何”。
