《Urban Forestry & Urban Greening》：Coyote denning behavior in urban environments: An argument for more forests in cities
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本研究探讨城市郊狼如何在人类活动密集区域选择繁殖巢穴，旨在为人-狼冲突管理提供生态学依据。针对郊狼在城市化进程中数量增加、攻击事件频发的问题，研究团队在芝加哥都会区，通过资源选择功能（RSF）模型，分析了44个郊狼巢穴的选择偏好。结果表明，在拥有充足森林覆盖的城市郊区，郊狼明确偏好森林地块作为巢穴，并避开开发区。这一发现挑战了此前认为郊狼不回避人类建筑的观点，提出增加和连通城市森林可能成为缓解人-狼空间重叠、降低冲突风险的有效策略。本研究发表在《Urban Forestry & Urban Greening》期刊，为城市生态规划和野生动物管理提供了重要参考。
随着城市化进程不断加速，野生动物与人类的“邂逅”变得日益频繁，其中郊狼（Canis latrans）便是一个典型代表。这种原本栖息在北美西部和平原地区的犬科动物，自20世纪以来，其分布范围显著扩张，成功“殖民”了美国本土的众多城市环境。随着大型食肉动物的减少或消失，郊狼在许多自然和城市生态系统中占据了顶级捕食者的生态位，扮演着至关重要的功能角色。然而，它们的“进城”也带来了一系列问题，人类与郊狼之间的冲突事件随之增加。据统计，在北美，郊狼被认定应对约31%的大型食肉动物袭击人类事件负责。更棘手的是，传统的、旨在通过猎杀来控制其数量的管理方式，在景观尺度上往往收效甚微，因为空缺的领地很快会被游荡的个体填补。因此，如何在维持生态系统功能的同时，最大限度地减少人与郊狼的冲突，成为城市野生动物管理面临的紧迫挑战。
郊狼的繁殖行为是其成功扩张和加剧冲突的关键因素。巢穴（Den Site）是它们繁殖和育幼的核心场所，其位置选择直接关系到亲代和幼崽的安全。过去在农村环境的研究表明，郊狼倾向于选择植被茂密的区域筑巢以增强隐蔽性。然而，在城市环境中，情况变得复杂。此前在加拿大埃德蒙顿市的研究发现，城市中的郊狼在选择巢穴时并未回避人类建筑，并且攻击事件在育幼季节和巢穴附近更为频繁。这引出了一个关键问题：郊狼的巢穴选择策略是否会因城市绿地（尤其是森林）配置的不同而改变？在拥有大片相连森林的城郊地区，郊狼是否还会冒险在人类开发区域附近筑巢？解答这个问题，不仅能深化我们对野生动物如何在人类主导的景观中生存的理解，更能为制定基于生态学的冲突缓解策略——例如，通过城市规划增加森林覆盖——提供科学依据。为此，一个研究团队将目光投向了美国芝加哥大都会区（Chicago Metropolitan Area, CMA）的郊区。
为了探究郊狼在拥有相对丰富森林的城市郊区的巢穴选择偏好，研究人员在2002年至2016年间，对芝加哥大都会区西北部郊区（主要位于奥黑尔国际机场以西）的郊狼种群进行了长期监测。研究团队采用机会性捕获策略，使用带衬垫的脚夹和钢丝套索捕捉郊狼。被捕个体被麻醉后，佩戴VHF（甚高频）或GPS（全球定位系统）跟踪项圈，随后在原捕获点释放。所有操作均遵循动物伦理规范。
巢穴的定位结合了无线电遥测和实地验证。通过分析VHF信号三角定位（平均误差108±87米）或GPS坐标形成的空间位置集群，研究人员识别出潜在的巢穴位置，并通过地面徒步调查确认幼崽的存在。最终，研究共确定了44个繁殖巢穴，涉及29只雌性和15只雄性郊狼。
数据分析的核心是资源选择功能（Resource Selection Function, RSF）模型。研究者为每个被使用的巢穴，在其对应个体在繁殖季前（2-4月）活动范围（用95%最小凸多边形，即95% MCP定义）内，生成了大量（总计1135个）“可用”但未被选择的位置点进行对比。研究重点考察了两个空间尺度：局部尺度（巢穴周围30米半径）和斑块尺度（巢穴周围200米半径）。土地覆盖数据来源于美国国家土地覆盖数据库（NLCD），并被重分类为五大类：人类开发区、森林、农业用地、开阔自然区域（草地/灌木丛等）以及湿地。通过拟合条件逻辑回归模型，研究人员检验了多个假设，包括郊狼是否会避开人类开发、是否选择森林、以及选择模式是否会因感知到的风险（如同类竞争或人类接近度）而动态变化。
研究结果揭示了几项关键发现：
1. 明确的土地覆盖偏好
无论在局部尺度还是斑块尺度，被郊狼选中的巢穴点，其森林覆盖比例都显著高于“可用”点，而人类开发用地的比例则显著更低。湿地、开阔自然区域或农业用地对巢穴选择没有表现出显著影响。这清晰地表明，在芝加哥郊区，郊狼筑巢时强烈偏好森林，并主动避开人类开发区域。
2. 斑块尺度模型更具解释力
对比不同模型发现，在斑块尺度（200米）上基于自然土地覆盖（森林、湿地、开阔地）构建的模型最具解释力（权重wi= 0.38），其预测巢穴使用情况的能力也最强（一致性指数C-index = 0.76）。这表明，郊狼对巢址的选择不仅仅关注巢穴正上方的几棵树（局部尺度），更看重周围更大范围内的整体森林环境。斑块尺度上森林和人类开发的效应量也更大，意味着更大范围的森林覆盖对巢穴选址决策的影响更强烈。
3. 未发现动态风险应对策略
研究假设，如果存在基于“恐惧景观”的动态策略，那么位于风险较高区域（如更接近开发区域或家园范围边缘）的巢穴，应该会选择森林覆盖更高的局部点位以增强隐蔽性。然而，模型并未支持这种交互作用。这表明，郊狼的巢穴选择更倾向于一种普遍的、稳定的隐蔽策略（即选择森林），而非根据即时感知的威胁水平进行动态调整。
4. 与先前城市核心区研究的对比
本研究结果与之前在加拿大埃德蒙顿市（城市核心区）的研究形成了有趣对比。那项研究发现郊狼筑巢并不回避人类建筑。本研究作者认为，这种差异很可能源于两个城市绿地结构的根本不同。埃德蒙顿的城市绿地更零碎、面积更小且更靠近开发区，而芝加哥郊区则拥有一个面积超过23,300公顷、相互连通的县森林保护区网络。当适宜筑巢的森林斑块有限且破碎化时，郊狼种群可能被迫竞争有限的巢址，甚至不得不利用靠近人类活动的次优地点。相比之下，在芝加哥郊区，丰富的森林覆盖为郊狼提供了充足的、远离人类的理想巢址，这或许可以部分解释为何该地区人-狼冲突相对罕见。
结论与讨论
本研究得出结论：在城市环境中，郊狼的巢穴选择行为并非一成不变，而是受到城市绿地配置的深刻影响。在拥有大片相连森林的城郊地区，郊狼会明确选择森林斑块并避开开发区筑巢。这一发现修正了此前认为“城市郊狼不回避人类开发区域筑巢”的普遍看法，强调了城市森林的可用性与连通性在塑造野生动物行为中的关键作用。
其重要意义在于为基于自然解决方案的城市管理提供了直接依据。研究表明，增加和有效连接城市中的森林覆盖，可能为郊狼提供远离人类的、适宜的繁殖场所，从而潜在地减少在育幼期这一冲突高发时段人与郊狼的空间重叠。这不仅仅是为了郊狼，茂盛的城市森林本身也为市民提供了无可替代的生态系统服务和健康福祉。然而，研究也指出，在2000年至2016年间，研究区域的森林覆盖减少了637公顷，而城市开发则扩张了2822公顷。这种自然土地持续被侵占的趋势，可能在未来危及郊狼的适宜巢址供应，并加剧潜在的人-狼冲突。
当然，本研究主要关注巢穴选择与土地覆盖的关系，并未直接纳入冲突事件数据进行分析。因此，“增加森林覆盖可降低冲突”目前仍是一个有待验证的假说。未来研究需要沿着城市森林覆盖梯度，将巢穴分布、人类活动数据与冲突报告记录相结合，才能最终验证城市森林的缓冲作用，并为创建人与野生动物和谐共处的韧性城市提供精准蓝图。
