微藻生物絮团技术（BFT）在南美白对虾（Penaeus vannamei）集约化养殖中的综合效益：水质调控、病原抑制与生产性能提升

《Fishes》：Biofloc Technology Improves Harmful Nitrogen and Pathogens Control and Enhances Production Performance in Intensive Penaeus vannamei Culture Ponds with Reduced Water Exchange Shuangyin Li, Hongyu Liu, Yiji Lin, Yucheng Cao, Guoliang Wen, Haochang Su, Xiaojuan Hu, Yu Xu, Keng Yang and Wujie Xu

本综述聚焦于一项在铺设衬里的池塘中进行的90天养殖试验。该研究系统对比了微藻生物絮团技术（BFT）与传统换水（WE）系统。结果表明，BFT系统在显著减少累计换水量（降低68.4%）的同时，有效控制了有毒的总氨氮（TAN）和亚硝态氮（NO2?-N），并将总悬浮固体（TSS）稳定在有益范围（150–200 mg L?1）。微生物分析显示，BFT显著增加了养殖水体和虾肝胰腺中的细菌总丰度，并将水体中总弧菌与总细菌的比例降至6%以下，远低于WE系统（>18%）。此外，BFT显著降低了养殖水体和虾肝胰腺中特定病原体——包括急性肝胰腺坏死病（AHPND）致病性副溶血弧菌（Vibrio parahaemolyticus）和肝肠胞虫（EHP）——的载量。在生产性能方面，BFT显著提高了对虾的存活率（82.4% vs. 71.5%）、单产（3460 vs. 2948 kg pond-1）和水生产力（0.85 vs. 0.28 kg m?3），同时降低了饲料系数（FCR）（1.16 vs. 1.33）。综述结论指出，BFT通过微生物调控，实现了水质稳定、病原有效抑制和生产效率提升，为集约化南美白对虾养殖提供了一条节水、环保且具病害抵抗力的可行策略。

　　

引言：集约化虾类养殖的挑战与机遇

全球虾类养殖业面临水资源短缺、环境污染和病害爆发等严峻挑战，尤其在追求高产的集约化养殖模式下。南美白对虾（Penaeus vannamei）作为全球最重要的经济虾种之一，其生产正日益强化以满足市场需求。然而，传统的集约化系统严重依赖频繁、大量的换水来维持水质，导致大量废水排放、养分负荷高，并引发周边水体富营养化。此外，这种水管理方式常造成水质波动，可能诱发对虾的生理应激，增加其对病原的易感性。因此，发展节水、环保且高效的养殖技术对虾类养殖业的可持续发展至关重要。微藻生物絮团技术（Biofloc technology, BFT）作为一种基于微生物的可持续水产养殖方法应运而生。通过添加糖蜜等有机碳源，BFT促进了异养细菌的生长，形成微生物聚集体（生物絮团）。这些絮团通过微生物同化有毒氨和硝化过程，有助于维持水质，同时还可作为微生物蛋白的补充来源，可能改善饲料利用率并降低饲料系数（FCR）。

材料与方法：BFT与常规换水系统的直接对比

本研究在中国广东省某沿海集约化养虾场进行。试验在6个铺有高密度聚乙烯（HDPE）衬里的池塘（每个900 m²，水深约1.8 m）中展开，为期90天。试验设计为完全随机设计，包含两种处理，各设三个重复池塘：

1. 1.
   生物絮团技术（BFT）系统：在低换水率（0–10% 每日）下运行，并采用特定的管理方案，包括在总氨氮（TAN）超过1 mg L^?1时添加糖蜜（按碳氮比6:1计算），以及在亚硝态氮（NO₂^?-N）超过1 mg L^?1时按1‰（体积比）接种预培养的硝化生物絮团。
2. 2.
   换水（WE）系统：采用传统高换水率（0–20% 每日）管理，不添加有机碳或接种硝化细菌，水质完全通过换水进行物理稀释。

所有池塘以每平方米278尾的密度投放了10日龄的南美白对虾无特定病原（SPF）虾苗。试验期间，每日监测水温、盐度、溶解氧（DO）和pH等基本水质参数，并每周采样分析TAN、NO₂^?-N、硝酸盐氮（NO₃^?-N）和总悬浮固体（TSS）。在第30、60和90天，采集水样和虾肝胰腺样本，通过实时定量PCR（qPCR）技术分析总细菌（TB）、总弧菌（TV）的数量，以及AHPND（通过pirA毒素基因检测）和EHP（通过18S rRNA基因检测）的载量。试验结束时，统计对虾数量、重量，计算存活率、产量、饲料系数（FCR）和水生产力等生产性能指标。

结果：BFT在多方面展现显著优势

1. 1.
   用水与投喂：BFT系统保持了持续较低的日换水率（最高不超过8%），而WE系统的日换水率较高，在第60天前后可达20%。试验结束时，BFT系统的累计换水量（305%）仅为WE系统（965%）的31.6%。两系统的日投喂量和变化模式相似。
2. 2.
   水质动态：整个试验期间，水温、盐度、DO和pH均保持在虾类养殖的最佳范围内，且两系统间无显著差异。在水质关键指标上，BFT系统表现出色：
   • •
     总悬浮固体（TSS）：BFT水体的TSS在前45天逐渐增加，之后稳定在150–200 mg L^?1之间；而WE水体的TSS始终低于50 mg L^?1。
   • •
     无机氮：TAN和NO₂^?-N的浓度在试验前期逐渐升高并达到峰值，但在第40天（TAN）和第55天（NO₂^?-N）之后，BFT水体中的浓度持续低于WE水体。相反，NO₃^?-N在BFT水体中逐渐积累，至第90天达到53.5 mg L^?1，远高于WE水体的20.6 mg L^?1。
3. 3.
   微生物与病原体动态：
   • •
     菌群结构：虽然两系统养殖水体中总弧菌丰度相似，但BFT水体中的总细菌丰度显著更高。因此，BFT水体中总弧菌与总细菌的比例始终低于6%，显著低于WE系统（>18%）。在虾肝胰腺中也观察到了类似的抑制模式，BFT系统的总弧菌/总细菌比率显著低于WE系统。
   • •
     特定病原体：在整个试验期间，BFT系统养殖水体和虾肝胰腺中AHPND（pirA基因）和EHP（18S rRNA基因）的载量均显著低于WE系统。在WE系统中，第30天时，水体中pirA基因最高达4.2 × 10²copies mL^?1，肝胰腺中达7.4 × 10³copies mg^?1；水体中EHP 18S rRNA基因最高达8.1 × 10³copies mL^?1，肝胰腺中达2.3 × 10⁵copies mg^?1。
4. 4.
   对虾生产性能：虽然最终收获的个体重量在两系统间无显著差异，但BFT系统显著提高了对虾的存活率、单产和水生产力，并降低了饲料系数。具体而言，BFT系统的存活率为82.4%（WE为71.5%），单产为3460 kg pond^-1（WE为2948 kg pond^-1），饲料系数为1.16（WE为1.33），水生产力为0.85 kg m^?3（WE为0.28 kg m^?3）。

讨论：BFT如何实现综合效益及其意义

1. 1.
   提升生产性能与资源效率：BFT系统在存活率、产量和饲料效率上的显著提升具有直接的经济重要性。生物絮团作为原位微生物蛋白来源，改善了营养和饲料效率。BFT环境的稳定性，表现为养殖后期更稳定的无机氮水平，可能有助于减少生理应激，提高存活率。最显著的优势在于资源节约：BFT系统实现了总用水量减少68.4%，水生产力提高203.6%，这凸显了BFT在缺水地区实现可持续和生物安全水产养殖方面的潜力。
2. 2.
   通过微生物过程有效控制氮动态：水质数据阐明了两系统间不同的氮转化途径。传统WE系统主要依靠物理稀释来管理有毒氮，导致观测到更高的TAN和NO₂^?-N峰值。相比之下，BFT系统表现出活跃的微生物驱动的氮控制。BFT系统在第40天后TAN和NO₂^?-N浓度较低，可归因于养殖水体中形成的生物絮团所促进的异养同化和自养硝化的双重作用。BFT系统中NO₃^?-N逐渐积累超过50 mg L^?1，是这种闭路硝化过程的直接结果，证实了该系统在最小换水条件下的功能性。虽然硝酸盐对虾类毒性相对较低，但其在长期零排放系统中的积累值得关注。本研究中观察到的最高浓度（53.5 mg L^?1）仍低于通常关注的阈值，但在延长养殖周期中持续积累可能接近令人担忧的水平。未来研究应探索反硝化反应器、与大型藻类或滤食性生物的综合多营养层次养殖（IMTA）、或周期性控制稀释等策略，以防止硝酸盐过度积累，提升BFT系统的环境可持续性。
3. 3.
   抑制病原菌与降低疾病风险：本研究的一个关键发现是BFT对病原种群具有明显的抑制作用，这种作用从养殖水体延伸至虾肝胰腺。尽管两系统养殖水体中总弧菌丰度相似，但BFT水体中的总弧菌与总细菌比率 drastically 更低（<6% vs. >18%）。这表明微生物群落结构发生了根本性转变，有益细菌在生态主导地位上竞争胜过了弧菌，这是BFT中公认的生物控制机制。弧菌与总细菌的比率可作为微生物群落结构和竞争动态的间接生态指标。BFT系统中观察到的显著更低的比率，结合特定病原体载量的降低，为疾病抑制性微生物环境提供了强有力的间接证据。关于特定病原体，在整个试验期间，BFT系统养殖水体和虾肝胰腺中AHPND致病性副溶血弧菌和EHP的载量均显著低于WE系统。这表明BFT微生物群落不仅在环境中竞争，还可能抑制病原体在宿主体内的定植或增殖。潜在的机制包括竞争排斥、拮抗作用以及破坏弧菌毒力所必需的群体感应通路。这些机制是从先前研究中推断而来，未在本试验中直接测量。尽管如此，观察到的病原体载量减少与这些 proposed 机制一致，并为BFT系统中对虾存活率提高提供了 plausible 的解释。需要承认本研究的方法学范围。基于qPCR的方法有效量化了总细菌和弧菌丰度以及特定病原体基因拷贝数，但未提供微生物群落完整分类学组成的信息。未来采用高通量测序的研究可进一步阐明BFT系统中负责病原抑制的特定细菌类群和功能基因。病原载量的降低，结合微生物群落结构的转变，为BFT系统观察到的更高存活率提供了机制性解释。这些发现支持了BFT作为一种具病害抵抗力的水产养殖策略的作用。
4. 4.
   对可持续集约化的启示与未来方向：本研究为支持BFT作为衬里池塘虾类养殖可持续集约化的可行策略提供了有力证据。通过同时提高产量、节约用水和增强病害抵抗力，BFT符合循环经济和减少环境影响的原则。为了成功采用，管理方案必须应对BFT固有的挑战，特别是TSS和硝酸盐积累的控制。必须维持最佳的TSS范围（本研究中为150–200 mg L^?1），以平衡益处与潜在的鳃部污损和慢性影响。从经济角度来看，BFT涉及额外的运营成本，包括碳源（糖蜜）补充和用于维持生物絮团的增氧增加。然而，这些成本可能被减少的饲料投入（由于饲料系数改善）、更高的存活率和产量以及大量的节水（降低抽水和处理成本）所抵消。在本研究中，仅饲料系数降低12.8%就代表了显著的成本节约，因为饲料通常占集约化养虾可变成本的50–60%。需要进行全面的经济分析，比较商业条件下BFT与传统系统的净盈利能力，以支持养殖户的采用。未来研究应侧重于整合反硝化步骤、针对特定池塘条件优化碳氮输入比，并进行完整的经济分析以评估盈利性。此外，需要进行多季节、多点的试验，以验证这些发现在不同气候和操作环境下的稳健性。

结论

综上所述，这项对比研究表明，BFT对于铺衬池塘中的南美白对虾集约化养殖非常有效。与传统的换水系统相比，采用低换水率的BFT系统显著提高了对虾的存活率、产量和饲料效率，同时大幅提升了水生产力。这些生产效益得益于该系统通过增强微生物同化和硝化作用，能够更好地控制有毒无机氮化合物。此外，BFT创造了一个抑制性的微生物环境，降低了弧菌的相对丰度，并减少了养殖水体和虾体内特定病原体（引起AHPND的副溶血弧菌和EHP）的载量，从而降低了疾病风险。这些发现有力地支持了采用BFT作为一种可持续集约化策略，以应对现代虾类养殖中水资源利用、废水管理和疾病控制等相互关联的挑战。未来的工作应致力于完善系统管理以实现长期稳定，并评估其经济可行性，以促进广泛实施。