《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Reproductive cycle and settlement of the native oyster
Ostrea edulis in bivalve aquaculture areas along the eastern Adriatic coast
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本研究分析了欧洲flat oyster在亚得里亚海北部和东部的繁殖周期及定居模式，发现其全年持续生殖活动，主要产卵在春夏季，秋季有次要产卵，且表层和中间深度的定居效率较高，强调了气候变化对养殖实践的影响及持续监测的重要性。
达莉亚·埃兹盖塔-巴利奇（Daria Ezgeta-Bali?）、尼卡·斯塔吉奇奇（Nika Stagli?i?）、塔尼娅·谢格维奇-布比奇（Tanja ?egvi? Bubi?）、杜布拉夫卡·博亚尼奇-瓦雷齐奇（Dubravka Bojani? Varezi?）、雅斯娜·阿拉波夫（Jasna Arapov）、芭芭拉·佐里卡（Barbara Zorica）、伊万娜·拉多尼奇（Ivana Radoni?）、斯拉文·约齐奇（Slaven Jozi?）、梅利塔·佩哈达（Melita Peharda）、卢卡·朱维奇（Luka ?uvi?）、伊戈尔·塔利扬奇奇（Igor Talijan?i?）、尼科·布亚斯（Niko Bujas）、维博尔·波波维奇（Vibor Popovi?）
克罗地亚斯普利特市梅斯特罗维奇一世度假村（?etali?te I. Me?trovi?a）63号，海洋学与渔业研究所
摘要： 欧洲扁平牡蛎（Ostrea edulis ，林奈，1758年）具有重要的生态和经济价值，但由于疾病、过度捕捞和栖息地退化，其种群数量在欧洲各地有所下降。虽然水产养殖在一定程度上维持了种群的存续，但诸如bonamiosis和marteiliosis等疾病对养殖和野生种群造成了严重影响。尽管面临这些挑战，O. edulis 的水产养殖在克罗地亚仍具有文化和经济意义，尽管其生殖生物学尚未成为近期研究的重点。本研究旨在填补关于亚得里亚海O. edulis 生殖周期和定居模式的知识空白。
研究在亚得里亚海北部的两个养殖场——利姆湾（Lim）和梅杜林湾（Medulin）分析了其生殖周期。尽管环境存在差异，尤其是作为食物可用性指标的叶绿素a浓度有所不同，但两个地点的生殖周期表现出一致的模式。全年都观察到了连续的配子发生活动，主要产卵期在春季，并延续到夏季，随后在秋季出现较弱的二次产卵现象。通过对亚得里亚海东岸五个地点的定居模式进行分析，发现定居具有显著的空间变异性，近水面和中等深度区域的幼蚝数量较多，而底部收集到的幼蚝数量较少。
这些发现强调了持续监测和适应性水产养殖实践的重要性，特别是在气候变化预计会改变温度等关键环境变量的情况下。了解并应对环境异质性、可能的温度驱动的性别比例变化以及产卵前的闭锁现象，对于维持O. edulis 种群和提高亚得里亚海动态变暖水域中的水产养殖产量至关重要。
引言 欧洲扁平牡蛎（
Ostrea edulis ，林奈，1758年）具有重要的生态和经济价值。它是许多海洋生态系统中的关键物种，由
O. edulis 形成的牡蛎床提供了多种生态系统服务（Pogoda, 2019; Rodriguez-Perez et al., 2019）。不幸的是，自20世纪下半叶以来，
O. edulis 的自然栖息地在欧洲各地有所减少，这种减少归因于疾病、过度捕捞和栖息地退化（zu Ermgassen et al., 2024）。由于
O. edulis 的生态重要性，恢复其栖息地的努力受到了广泛关注（例如，Pouvreau et al., 2023; Thurstan et al., 2024a, b）。因此，诸如Native Oyster Restoration Alliance（NORA，
https://noraeurope.eu/ O. edulis 在欧洲有悠久的人工养殖历史（MacKenzie et al., 1997）。养殖的双壳类动物不仅能够促进当地经济发展，还能为周边栖息地提供幼体来源（Norrie et al., 2020），支持自然恢复过程。虽然水产养殖间接促进了O. edulis 种群的保存，但在20世纪60年代和70年代，bonamiosis和marteiliosis等疾病的传播对养殖和野生种群造成了严重影响（Gosling, 2008; Beck et al., 2011; Helmer et al., 2019）。为了减轻商业损失，太平洋牡蛎Magallana gigas （Thunberg, 1793）（以前被分类为Crassostrea gigas ）被引入欧洲的水产养殖业（Gosling, 2008），其产量自此稳步增加。尽管地中海地区疾病传播，O. edulis 的水产养殖在克罗地亚仍然得以延续，保持了重要的文化和经济意义（Stagli?i? et al., 2020）。因此，M. gigas 并未被引入克罗地亚的水产养殖业。目前，亚得里亚海东岸O. edulis 的年产量约为90吨，使克罗地亚成为欧盟五大生产国之一（欧盟总产量：1,700吨；Eurostat, 2024）。主要生产区域包括马利斯通湾（Mali Ston Bay）、克尔卡河口（Krka River estuary）和利姆湾（Lim Bay）。养殖方法各不相同：在马利斯通湾，牡蛎被固定在悬挂的绳子上；而在其他地区，则主要在悬挂的牡蛎箱中养殖。然而，在所有地点，生产几乎完全依赖于从野外收集的幼蚝，这使得它极易受到环境条件和招募成功率的影响。鉴于全球变暖的预期影响，这种依赖性尤其令人担忧，因为包括亚得里亚海在内的地中海预计将是受影响最严重的地区之一（MedECC, 2020）。
对于像O. edulis 这样的养殖物种来说，了解其生殖周期至关重要，因为克罗地亚的生产完全依赖于野生幼蚝。尽管其重要性不言而喻，但关于亚得里亚海地区O. edulis 生殖周期的详细研究仍然不足。根据其他地区的研究，O. edulis 的生殖周期复杂，包括以下关键特征：（i）它是雌雄同体物种，最初以雄性形式成熟，然后在不同性别之间转换（Orton, 1937）；（ii）它是卵胎生物种，雌性将卵释放到外套膜腔中，由从水中吸入的雄性配子受精；（iii）受精卵在释放到水柱之前会被孵化长达10天（Eagling et al., 2017; Helmer et al., 2019）。定居阶段是双壳类动物生命周期中的关键阶段。一旦幼虫进入水柱，它们的行为和定居会受到各种非生物和生物因素的影响，包括水动力学、基质可用性、竞争以及响应同种信号的群居定居（Jonsson et al., 1991; André et al., 1993; Rodriguez-Perez et al., 2019）。在水产养殖中，会引入幼蚝收集器以提高定居成功率并确保生产所需的幼蚝供应。幼蚝收集器放置的时间、位置和深度会显著影响定居结果。
鉴于关于亚得里亚海O. edulis 生殖周期和定居模式的现有知识空白，本研究旨在（i）描述养殖种群的O. edulis 生殖周期，（ii）调查亚得里亚海东岸养殖场的定居模式。这些发现将为O. edulis 的水产养殖提供宝贵见解，并为未来的养殖实践提供参考。此外，它们还将有助于更深入地理解环境和生物因素如何塑造这一物种的生命史策略。
环境变量 2017年2月至2018年9月期间，利姆湾（Lim Bay）的温度数据来自Ezgeta Bali?等人（2020）的研究。使用数据记录器（Tinytag, Gemini?）在采样期间每小时测量一次海水温度，这些记录器放置在与牡蛎相同的深度（约2米）。在同一深度的另外四个地点——梅杜林湾（Medulin Bay）、拉沙河口（Rasha estuary）、克尔卡河口（Krka estuary）和马利斯通湾（Mali Ston Bay）也安装了相同的记录器 环境变量 根据Ezgeta-Bali?等人（2020）的报告，在研究期间，利姆湾（Lim Bay）的海水温度表现出明显的季节性变化，2017年2月和2018年2月的最低温度分别为9.7°C和10.8°C，而2017年8月和2018年8月的最高温度分别为28.6°C和28.7°C（补充图4）。在梅杜林湾（Medulin Bay），根据YSI探头的月度测量数据，2017年2月的最低温度为8.6°COstrea edulis 的生殖周期O. edulis 的性别分化机制尚未完全明了，不同研究描述了不同的性别比例。一些研究表明，在环境不利的情况下，例如食物供应不足时，雄性占主导地位（Korpelainen, 1990; Morton, 1991; Steele & Mulcahy, 1999）。我们的研究并不支持这一假设，因为尽管利姆湾的叶绿素a浓度较高结论 本研究全面分析了亚得里亚海O. edulis 的生殖动态和幼蚝定居的变异性。研究结果表明，即使地理位置相近的地点，性别比例也存在显著差异，生殖周期的时间也略有不同，这受到特定环境条件（如温度和食物可用性）的影响。两个地点观察到的持续配子发生活动和延长的产卵期进一步强调了这一点
CRediT作者贡献声明 芭芭拉·佐里卡（Barbara Zorica）： 撰写 – 审稿与编辑、可视化、调查。雅斯娜·阿拉波夫（Jasna Arapov）： 撰写 – 审稿与编辑、资源收集、方法论、调查。维博尔·波波维奇（Vibor Popovi?）： 调查。尼卡·斯塔吉奇奇（Nika Stagli?i?）： 撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、方法论、调查、形式分析、概念化。尼科·布亚斯（Niko Bujas）： 调查。达莉亚·埃兹盖塔-巴利奇（Daria Ezgeta-Bali?）： 撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、项目管理、方法论未引用的参考文献 MedECC et al., 2020; zu Ermgassen et al., 2024.利益冲突声明 作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。资助 本研究得到了农业部 渔业部门（牡蛎定居研究）、UKF 基金会（牡蛎样本收集；COCOA项目，协议 编号2/17）和克罗地亚科学基金会 （样本处理与分析；POPOyster项目，ID ：IP-2022-10-5258）的支持。利益冲突声明 作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。致谢 作者感谢利姆湾（Lim Bay）、梅杜林湾（Medulin Bay）、马利斯通湾（Mali Ston Bay）以及拉沙河口（Rasha estuary）和克尔卡河口（Krka estuary）的贝类养殖者在本研究期间提供的协助和后勤支持。特别感谢“Istrida d.o.o.”公司的埃米尔·肖希奇（Emil ?o?i?）对这项研究的奉献精神，以及韦德兰·武莱廷（Vedran Vuletin）提供的技术支持。
