人为干扰和栖息地破碎化被认为是生物多样性丧失的主要驱动因素,尤其是在经历快速土地利用变化和基础设施发展的地区(Fahrig, 2003, Haddad et al., 2015, Newbold et al., 2015)。破碎化减少了适宜栖息地的总面积,改变了其空间配置和连通性,从而限制了动物的移动,限制了资源获取,并削弱了多种生物的种群持续存在(Fischer and Lindenmayer, 2007, Yang and Hu, 2025)。这些效应在山区系统中通常会被放大,因为自然不连续的栖息地进一步被人为干扰分割成小的孤立残余部分(Elsen and Tingley, 2015, Laurance et al., 2011)。在这样的景观中,栖息地斑块的空间分布与栖息地数量一样重要,连通性经常决定物种的长期生存能力(Fahrig, 2003, Haddad et al., 2015)。
然而,一个关键且研究不足的生态现象表明,野生动物对这些压力的响应比简单的分布范围收缩更为复杂。越来越多的证据表明,在人类改造的景观中,物种出现(占用)与空间使用强度(活动强度)之间存在脱钩(Lima and Dill, 1990, Gaynor et al., 2018)。动物可能继续存在于破碎或受干扰的栖息地中,但表现出显著降低或改变的活动水平,这是一种行为调整,使它们能够在短期内持续存在而不会立即在当地灭绝。这种脱钩对保护工作构成了重大挑战,因为仅基于存在-缺失数据的传统监测方法可能会低估破碎化和干扰的真正生态影响,从而可能错过种群下降的早期预警。
地面栖息的鸟类和哺乳动物特别容易受到这种脱钩的影响。它们有限的扩散能力、对森林下层或地面资源的依赖以及对开阔或边缘栖息地的低耐受性增加了它们对栖息地隔离的脆弱性(?ekercio?lu et al., 2002, Banks-Leite et al., 2010, Newbold et al., 2015)。研究表明,即使在总体森林覆盖率保持中等的情况下,这些物种在破碎的森林中也可能急剧减少,这表明栖息地的配置和连通性往往比栖息地数量更重要(Lees and Peres, 2009, Haddad et al., 2015)。残余的栖息地斑块可能支持某些物种的存在,但无法维持高强度的空间使用,特别是对于那些依赖连续森林覆盖的物种(Banks-Leite et al., 2010)。因此,仅基于占用率的推断可能会忽略地面栖息动物的关键行为和生态后果。
行为可塑性,通过活动模式、移动方式或空间使用分配的变化表现出来,使动物能够在栖息地条件恶化时继续生存而不会立即放弃(Lima and Dill, 1990, Sih et al., 2011)。相机陷阱研究越来越多地发现,物种在受干扰的地点仍然可以被检测到,尽管它们的活动强度大幅降低,这表明仅凭存在频率可能会掩盖重要的行为响应(Burton et al., 2015, Rich et al., 2016)。对于地面栖息的物种来说,这意味着即使在长期干扰或连通性较差的情况下,占用率也可能得以维持,而活动强度却会减少(Banks-Leite et al., 2010, Gaynor et al., 2018)。评估仅依赖于占用率指标;因此,可能会掩盖物种与破碎景观互动的生物学意义上的变化。
尽管存在这一知识空白,大多数关于破碎化和干扰的景观尺度研究仍然主要依赖于占用率或存在-缺失数据。这种方法可能会高估栖息地的适宜性,因为它没有考虑行为对空间使用的限制,在结构复杂的环境中,微生境质量在细小的空间尺度上存在差异(Kéry and Royle, 2016, Sollmann et al., 2013)。这种高估对保护工作有直接影响,可能导致错误的管理决策、资源分配效率低下以及种群压力因素的延迟发现,尤其是在快速变化的生态系统中对脆弱物种的影响。将占用率指标与活动强度的直接测量相结合,提供了一个稳健的框架。在多物种层次建模背景下应用这种综合方法尤其强大,因为它允许同时研究群落层面的模式和与生态特征及干扰耐受性相关的物种特异性响应(Dorazio and Royle, 2005, Burton et al., 2015, Kéry and Royle, 2016)。
中国西南部的喀斯特森林景观是应用这一综合框架的理想且关键系统。该地区以浅层土壤、裸露的石灰岩和高度异质的植被为特征,喀斯特生态系统对野生动物的移动和人类土地利用施加了强烈的空间限制(Cushman et al., 2006, Yang et al., 2025)。这一地区是全球生物多样性的热点区域,拥有丰富的物种和特有物种(Myers et al., 2000)。然而,在最近几十年中,包括森林转换、道路扩张和农业在内的快速人类活动导致喀斯特系统的严重栖息地破碎化。由此产生的景观是由人类主导的矩阵中的森林残余部分组成的马赛克,其中连通性和局部干扰共同决定了野生动物的空间使用方式。尽管具有生态重要性,但对喀斯特景观中野生动物响应的全面多维度评估仍然有限。我们的研究通过应用综合的贝叶斯多物种框架来解决这一空白,同时建模占用率和活动强度,特别是在人类改造的喀斯特山区。这种方法在这里尤为重要,因为喀斯特地形的固有斑块性加上加剧的人为压力,需要能够解开栖息地配置、空间使用和行为适应之间复杂关系的分析工具,而这些是简单的出现数据无法捕捉到的。
在这项研究中,我们使用来自中国西南部一个破碎喀斯特景观的广泛相机陷阱数据,研究了环境条件、景观结构和人为干扰对地面栖息鸟类和哺乳动物的影响。我们结合了贝叶斯多物种占用模型和活动强度的层次模型来实现三个具体目标:(1)在明确考虑检测不完全的情况下量化物种特定的占用模式;(2)研究栖息地结构和人为干扰对占用概率和活动强度脱钩的程度和驱动因素;(3)评估仅基于出现频率的指标可能掩盖的关键行为调整和物种间空间使用强度的差异。通过在一致的多物种框架内整合空间出现和行为活动,本研究旨在加深对异质喀斯特生态系统中野生动物对破碎化和干扰响应的理解,并为人类改造山区系统的监测和保护提供可行的见解。