《Fungal Biology》：Influence of plant species identity, phylogeny, and functional traits on twig-associated fungal communities
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宿主植物种类、系统发育亲缘关系和功能性状（如落叶性、生长型、菌根类型）显著影响枝条附生真菌群落结构，其中落叶性对真菌多样性影响最大。比较枝条与叶片群落发现组成差异显著但多样性无差异，功能 guilds 中病原真菌占比最高。
马尼坎丹·阿里扬（Manikandan Ariyan）|弗拉基米尔·米克鲁科夫（Vladimir Mikryukov）|尼卢法尔·哈格·杜斯特（Niloufar Hagh Doust）|莱因·德伦克汉（Rein Drenkhan）|莱霍·特德罗索（Leho Tedersoo）
塔图大学生态与地球科学研究所，Liivi 2，50409，塔图，爱沙尼亚
摘要
与植物相关的真菌对植物健康和生态系统稳定性至关重要，然而与枝条相关的真菌群落的生态驱动因素仍不如其他植物器官（如根和叶）的驱动因素受到充分研究。在这项研究中，我们通过一个共同花园实验，探讨了宿主植物种类、系统发育关系以及功能特征（生长形态、落叶性和菌根类型）如何影响与枝条相关的真菌群落结构。我们还比较了同一实验系统中枝条和叶片上的真菌群落，以量化器官效应。我们从代表73种植物的123个单一种植地块中采集了枝条样本，并使用宏条形码技术对相关真菌进行了鉴定。子囊菌门（Ascomycota）在数据集中占主导地位（占OTUs的74%），其次是担子菌门（Basidiomycota，23%）。功能群注释显示，假定的植物病原体占OTUs的20.5%，其次是凋落物腐生菌、地衣化真菌和木材腐生菌（各约10%）。α多样性主要与宿主植物的落叶性相关，而生长形态和菌根类型的影响较弱或无显著意义。相比之下，群落组成显著受到落叶性、生长形态、菌根类型和宿主植物种类的影响，同时还存在系统发育信号。与叶片相比，不同器官之间的群落组成存在显著差异，但丰富度没有差异。这些结果表明，宿主植物的功能特征（尤其是落叶性）和宿主植物种类共同决定了枝条上真菌群落的组成，而器官特有的生境筛选机制对真菌组成有显著影响。
引言
植物通过其生态功能（如碳封存、养分循环、栖息地提供和土壤形成）在维持生物多样性和生态系统稳定性方面发挥着关键作用（Arnold等人，2025年）。植物为各种微生物提供了多样的微生境，包括细菌、真菌、原生动物和病毒，这些微生物定殖在植物的所有组织中（Müller等人，2016年；Toju等人，2019年；Trivedi等人，2020年；Bettenfeld等人，2020年）。这些微生物与植物以多种方式相互作用。有益的相互作用包括促进植物养分的转移、抵御生物和非生物胁迫，以及通过产生促进植物生长的激素来促进植物生长（Bragina等人，2013年；Behie和Bidochka，2014年；Bilal等人，2018年；Schmitz等人，2022年）。相反，有害的相互作用是由病原微生物引起的（Bruez等人，2015年；Rezki等人，2016年）。虽然一些微生物在功能上是中性的，但它们可能会因环境变化而变得有益或有害（Hardoim等人，2015年）。特别是真菌，在植物体内扮演着多种角色，包括养分动员、耐逆性以及对宿主发育的影响和致病性（Behie和Bidochka，2014年；Hyde等人，2019年；Corbu等人，2023年）。
多种因素塑造了与植物相关的真菌群落的组成。植物种类通常是主要的驱动因素（Nguyen等人，2021年；Romeralo等人，2022年；Pajares-Murgó等人，2023年）。此外，宿主基因型也会影响真菌组成，这在针对橄榄树的研究中得到了体现（Gomes等人，2018年；Jürisoo等人，2025年；Carvajal-Arias等人，2025年）。除此之外，植物的表型特征，如叶片形态、叶片化学成分、生长形态和落叶性，也显著影响真菌的多样性和组成（Révay和G?ncz?l，2011年；Sessa等人，2018年）。例如，Flessa等人（2012年）研究了落叶树和常绿树的枝条和叶片上的真菌组成，发现植物的落叶性对真菌组成有显著影响。植物生长形态也被发现显著影响真菌组成（Sessa等人，2018年；Toju等人，2019年）。除了这些生物变量外，非生物因素如季节性（Gomes等人，2018年；Agan等人，2020年，2021年）、海拔（Siddique和Unterseher，2016年）和气候（Gomes等人，2018年；Brodski等人，2025年）也会影响与植物相关的真菌群落。了解这些因素之间的相互作用对于评估不同植物种类和生态系统中的真菌群落动态至关重要。
在植物内部，不同组织的微环境在暴露程度和养分可用性上存在差异，从而形成了支持不同微生物群落的独特生态位（Vacher等人，2016年；Cregger等人，2018年；Brodski等人，2025年；Lin等人，2025年）。多项研究表明，不同器官（包括根、叶、茎、树皮和芽）上的真菌群落存在显著差异（Cregger等人，2018年；Tateno等人，2015年；Hagh Doust等人，2017年）。在地面上的器官中，叶片直接暴露在变化的非生物条件下，而枝条更为持久且部分受到保护，可能支持更稳定或更丰富的真菌群落（Sun等人，2012年；Siddique等人，2021年）。已经对多种树木物种的枝条相关真菌群落进行了研究，包括松树（Zamora等人，2008年；Ren等人，2024年）、橄榄树（Gomes等人，2018年；Ngubane等人，2023年）、山毛榉（Tateno等人，2015年）、橡树（Sun等人，2012年；Hagh Doust等人，2017年；Nguyen等人，2021年）、桦树（Sun等人，2012年）和白蜡树（Barta等人，2022年；Kosawang等人，2019年）。尽管研究不断增加，但植物种类、系统发育关系和功能特征如何影响枝条上真菌群落的组装仍不清楚。
在这项研究中，我们通过一个共同花园实验，探讨了宿主身份、系统发育关系和功能特征（落叶性、生长形态和菌根类型）对枝条真菌群落的影响。我们还将枝条相关的真菌群落与同一实验系统中的叶片相关真菌群落进行了比较（Ariyan等人，2026年）。具体来说，我们测试了以下假设：H1：宿主系统发育关系和功能特征显著影响枝条真菌的α多样性和群落组成。H2：植物器官（叶片 vs. 枝条）显著影响真菌群落组成（以及可能的丰富度）。H3：不同器官之间真菌功能群的相对丰度存在差异，并且随宿主功能特征而变化。为了避免循环性，我们将“宿主植物种类”视为未测量宿主属性的代理，并将其影响与测量的特征和系统发育结构一起进行评估。
研究地点和枝条样本采集
MycoPhylo实验地点位于爱沙尼亚东南部的R?hu实验中心（58.36° N，26.52° E），年平均温度为5.9°C，年平均降水量为631毫米。该实验于2018年在 former 农用土地上建立。实验田包含116种植物，分布在237个地块中（树木和灌木为4米×4米，草本植物为2米×2米），包括三种生长形态（树木、灌木和草本植物）和三种植物类型
结果
从123个枝条样本中获得了1,029,292个经过质量过滤的序列，并将其聚类为7,258个OTUs，其中5,737个真菌OTUs被保留用于后续分析。在真菌门中，子囊菌门（Ascomycota）占主导地位，占OTUs的74.7%，其次是担子菌门（Basidiomycota，22.8%）。功能群注释显示，假定的植物病原体占真菌OTUs的20.5%，其次是凋落物腐生菌（10.9%）、地衣化真菌（10.1%）和木材腐生菌（9.9%）
枝条真菌α多样性
我们发现，枝条真菌的α多样性主要受宿主植物落叶性的影响，菌根类型的影响较小；而生长形态对丰富度或Shannon多样性没有明显影响。与常绿宿主相比，落叶宿主上的枝条真菌丰富度显著较低，这与Révay和G?ncz?l（2011年）的研究结果一致，他们报告称常绿植物的枝条上分生菌数量更多。一个可能的解释是，较长的寿命
CRediT作者贡献声明
马尼坎丹·阿里扬（Manikandan Ariyan）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始草稿，可视化，软件使用，方法学，数据分析，概念化。弗拉基米尔·米克鲁科夫（Vladimir Mikryukov）：撰写 – 审稿与编辑，验证，软件使用，数据分析。尼卢法尔·哈格·杜斯特（Niloufar Hagh Doust）：撰写 – 审稿与编辑，验证，数据分析。莱因·德伦克汉（Rein Drenkhan）：撰写 – 审稿与编辑，验证，资源提供，概念化。莱霍·特德罗索（Leho Tedersoo）：撰写 – 审稿与编辑，监督，资源提供，项目管理，
资助
这项工作得到了爱沙尼亚研究基础设施计划（通过欧盟区域发展基金AnaEE Estonia，4.01.20-0285），爱沙尼亚研究委员会（PRG1615）和诺和诺德基金会（Silva Nova，NNF20OC0059948）的资助。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
我们感谢Rasmus Puusepp在实验室方面的协助。PacBio测序工作在挪威测序中心完成。本研究得到了诺和诺德基金会（Silva Nova项目）、AgroCropFuture卓越中心和AnaEE Estonia的资助。
