《Frontiers in Ecology and Evolution》：An assessment of European and Atlantic sturgeons’ paleoniches during the Holocene
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本文通过构建物种分布模型（SDM），评估了欧洲鲟（Acipenser sturio）与美洲鲟（A. oxyrinchus）在全新世（11,500年至1850年）欧洲水域共存时期的古生态位，揭示了二者在气温与降水偏好上的差异，特别是美洲鲟对较冷水域的适应性，为理解其历史分布变迁及制定面向气候变化的保护/复育措施提供了关键的生态学洞见。
1. 引言
在生物多样性丧失危机与气候变化的双重背景下，物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）已成为生态学与保护生物学的重要工具，用于评估环境驱动因子、预测栖息地适宜性，并回溯历史生物地理格局。应用SDMs于第四纪（包括更新世与全新世）化石记录的研究领域，即“保护古生物地理学”（Conservation Paleobiogeography）或古物种分布模型（paleo-SDMs），正变得日益重要，它能为了解物种对气候变化的响应及指导物种再引入提供新见解。
在鲟形目鱼类中，欧洲鲟（Acipenser sturio）与美洲鲟（A. oxyrinchus）是两种亲缘关系密切的溯河产卵物种，目前呈不连续分布，分别位于欧洲和北美大西洋沿岸。然而，古遗传学研究发现，这两种鲟鱼在欧洲水域共同存在了至少五千年。它们在全新世的这段共同历史，可能由“温度假说”驱动，即美洲鲟是比欧洲鲟更适应冷水的物种。鉴于二者目前均处于濒危状态（欧洲鲟为极危，美洲鲟在欧洲区域已野外灭绝），量化它们在历史上更为丰富时期的环境偏好，有助于塑造未来的保护与恢复措施。
本研究旨在为这两种鲟鱼在全新世欧洲水域共存时期的大陆分布构建古SDM。通过关联SDM，建立潜在环境预测因子与仅出现数据之间的统计关系，并利用获得的气温和降水响应曲线，评估从11,500年前至1850年间，四个欧洲区域（波罗的海、北海、南欧大西洋陆架、地中海）大陆古栖息地适宜性的演变。研究结果将围绕气候偏好、温度假说的可靠性以及当前保护措施进行讨论。
2. 材料与方法
2.1 研究区域
研究区域覆盖西欧所有流域及其对应的海洋出口。根据流域出口所在的海洋环境，将流域划分为四个欧洲区域：波罗的海、北海（包括北海和英吉利海峡）、南欧大西洋陆架（包括比斯开湾和伊比利亚半岛西部）以及地中海（包括西地中海和亚得里亚海）。这种划分基于已有的海洋省份划分，并将波罗的海因其特殊的鲟鱼物种组成历史而单独列出。
2.2 考古动物学数据库 SturLong2024
研究构建了名为SturLong2024的综合数据库，包含从全新世（可追溯至12,000年前）至1850年的考古动物学、博物馆及现生标本的物种鉴定记录。数据来源包括线粒体DNA（mtDNA）遗传分析和形态学鉴定。为确保数据质量，建立了物种鉴定可靠性评估流程。只有通过古mtDNA测序分析，或由鱼类学家对估计体长超过1米的骨骼遗骸进行形态学鉴定（且鉴定时间在认识到该区域存在两种物种之后）的记录，才被视为“可接受”。其他记录则被归类为“存疑”，并通过基于最新知识的决策树流程进行物种推断，部分无法推断的记录归入“A. stur/oxy”类别，不参与建模。最终数据库包含317条记录，其中80条欧洲鲟，92条美洲鲟，145条“A. stur/oxy”。
2.3 古气候数据
选取的古气候解释变量为地表气温（°C）和降水量（m/年），这是在鲟鱼生态相关性与古气候模型数据可用性之间的折衷。年地表气温被用作流域水温的替代指标，降水量则代表流域水文潜力的限制性因素。研究使用了中等复杂度的气候模型iLOVECLIM的下采样古气候模型输出，其空间分辨率为0.25°，时间分辨率为年，覆盖了研究所需的时间和空间范围。变量值按流域和每个时间步长进行平均，并提取与每条记录相关的不确定区间内每一年的古气候变量值。
2.4 加权与响应曲线构建
为减少定年不确定性大的记录对模型过程的过度影响，对每条记录的权重设置为其不确定区间宽度的倒数，即定年越精确，权重越大。采用相对环境适宜性（Relative Environmental Suitability）方法构建每种解释变量的栖息地适宜性指数（Habitat Suitability Index, HSI）响应曲线。响应曲线呈梯形：HSI在最小适宜平台（MinP，即第10分位数Q10）和最大适宜平台（MaxP，即第90分位数Q90）之间等于1；在最小可接受值（MinA）以下或最大可接受值（MaxA）以上等于0（不适宜）；在MinA到MinP以及MaxP到MaxA之间，HSI沿线段从0线性变化到1。MinA和MaxA由第25和第75分位数（Q25, Q75）及数据的整体范围计算得出。
2.5 全新世期间各区域古栖息地适宜性演变
在上述四个研究区域内，对所有分配有鲟鱼记录的流域，基于物种响应曲线，将为每个年份（11,500至100年前）提取的环境值转换为HSI值。为获得给定物种和区域下所考虑流域的整体HSI值，计算了温度和降水HSI值的年度几何平均数。然后，计算所有受影响流域HSI值的中位数，作为该区域在特定年份整体适宜性的代表。为便于解释，计算了 occurrences 沿其HSI值的加权累积频率，并将HSI阈值设定为固定的5%分位数，即认为95%的物种出现是由于适宜的环境条件，对应的模型灵敏度为0.95。此物种特异性HSI阈值用于指导结果解读。
3. 结果
3.1 SturLong2024数据库主要特征
数据库包含317条记录，空间分布呈现明显格局：美洲鲟主要分布在北部，而欧洲鲟广泛分布于南部。地中海仅发现欧洲鲟（43条）；南欧大西洋陆架有19条欧洲鲟和9条美洲鲟；波罗的海美洲鲟更常见（32条对4条）；北海报告了50条美洲鲟和14条欧洲鲟。从时间上看，90%的记录定年在3,000年以内，其中68%的美洲鲟记录集中在1,500年以内。
3.2 古气候生态位
响应曲线显示，美洲鲟偏好中等年气温（12.6°C 至 15.7°C）和低降水率（0.40 至 0.85 m/年）的流域。欧洲鲟则表现出更宽的温度（13.2°C 至 18.1°C）和降水（0.66 至 1.54 m/年）耐受范围。两种鲟鱼生态位在温度上比在降水上更为相似。
3.3 HSI值随时间演变
对于两种物种，各区域的大陆古栖息地适宜性在整个研究期间并未发生剧烈或永久性变化，这与古环境预测的低变化性有关。然而，在后期可观察到环境变量（尤其是温度）的振荡加剧趋势。计算得出的区分潜在适宜与不适宜栖息地的HSI阈值分别为：欧洲鲟0.656，美洲鲟0.705。
对于欧洲鲟，除波罗的海外，其他所有区域的HSI值始终高于灵敏度阈值，表明条件持续适宜。对于美洲鲟，波罗的海在整个全新世基本适宜，但6,000年后HSI值经常在阈值下振荡；北海流域条件适宜；南欧大西洋陆架的HSI值在6,000年前主要低于阈值，之后偶尔变得适宜，这可能与该时期美洲鲟首次出现在欧洲大西洋沿岸有关；地中海环境则从未适宜于美洲鲟。比较两种鲟鱼的栖息地适宜性，四个区域总体上对欧洲鲟都适宜，但对美洲鲟则表现出更大的多变性。地中海和南欧大西洋陆架的流域对欧洲鲟适宜得多，而波罗的海流域对美洲鲟的适宜性略高于欧洲鲟，北海流域则对两种鲟鱼表现出相当的适宜性。
4. 讨论
4.1 方法论选择与研究设计
考古动物学数据虽存在物种鉴定、地点和定年方面的不准确性，但提供了鲟鱼被人类利用的实物证据。研究假设考古遗存能证明物种在最近流域的存在，并使用现代流域作为过去约12,000年流域的代表，这可能在流域尚未完全稳定的早期（如新仙女木期）引入不确定性。在气候模型选择上，iLOVECLIM因其具备下采样的瞬态年度结果而成为最合适的模型。在物种生态位建模方法上，考虑到背景区域定义的生态学意义及每种鲟鱼较少的出现记录数，相对环境适宜性模型成为构建有意义响应曲线的最稳健方案。HSI阈值的选择会极大影响生态学解释，本研究基于0.95的灵敏度设定了物种特异性阈值，旨在为结果解读提供视觉线索。
4.2 两种海鲟鱼的生态需求与推断历史
古生态位与鲟鱼在欧洲的时空分布相匹配，并存在显著的生态位重叠，极端环境条件范围对其中一种物种更适宜：即美洲鲟适应更低温和更少降水，欧洲鲟则耐受更宽范围，包括更高温和降水。这一结果证实了Ludwig等人提出的“温度假说”，即美洲鲟是比欧洲鲟更适应冷水的物种。降水偏好的生态学意义较难直接解释，可能反映了数据空间结构（如波罗的海地区寒冷干燥）的影响。盐度耐受性常被认为是二者不同的生活史特征，但由于古数据有限及古时期海洋出口位置的不确定性，本研究未对此进行检验。
研究结果也与已知的鲟鱼在欧洲的历史相一致：南部区域（南大西洋陆架和地中海）更适宜或仅适宜欧洲鲟；反之，波罗的海对美洲鲟的适宜性略高；北海对两者同样适宜。从时间视角看，下采样气候模型计算的环境条件在整个时期相当稳定，未能检测到与小冰期等已知事件相关的栖息地适宜性变化，部分原因是时间序列最后几十年并未显示出明显的温度下降。
两个区域对两种鲟鱼的高栖息地适宜性，论证了它们在北欧的同域行为，即生活在同一条河流并使用相同的产卵场。数据库分析发现至少有11个流域存在两种物种在定年上重叠的共存记录。全球淡水鱼数据库分析也显示多种鲟鱼物种存在广泛的同域分布。此外，鲟鱼物种间杂交常见，欧洲鲟与美洲鲟在过去曾发生杂交和基因渗入。所有这些都凸显了物种间生物相互作用（包括竞争和杂交）很可能发生过，并证实了在当前保护实践中考虑这一生物维度的重要性。
4.3 建模结果启示的保护前景
目前，美洲鲟在加拿大的可获得性，以及欧洲鲟因人工种群亲鱼成熟晚而暂时鱼苗有限，引发了在欧洲北部重新引入美洲鲟的讨论。然而，美洲鲟种群在20世纪中期从欧洲较早消失的原因尚不完全清楚，并且如果如其古生态位所暗示，其繁殖的最适温度范围偏冷，那么当前及未来的气候变暖可能成为其有效恢复的障碍。物种对其地理分布范围限制因子的耐受性及其随时间保持的“生态位保守性”在科学文献中存在争议，存在局部适应案例。通过比较古生态位与物种在19世纪末仍较丰富时期的历史生态位（对美洲鲟包括北美），可带来更多理论和实践见解。同样，欧洲鲟的系统发育树重建识别出多个进化枝和单倍型，目前仅存于吉伦特-加龙-多尔多涅系统的单一单倍型，这种遗传多样性的丧失可能削弱欧洲鲟对更高温度（如其古生态位所示）的潜在适应能力，证实了在保护背景下深化“生态位”概念相关工作的必要性。值得关注的是，生态位建模方法学的进展，包括遗传偏移分析，将有助于检测亲鱼个体观察到的遗传特征与最佳生态条件之间的差异，从而评估由选择或环境变化引起的遗传适应不良风险，并支持确定用于增殖放流的最佳亲鱼选择策略。
5. 结论
本研究首次尝试为过去11,500年间栖息于欧洲大西洋流域的两种鲟鱼构建古生态位。结合欧洲地区的瞬态下采样模型输出以及考古遗存的最新遗传鉴定结果，提出了优化记录纳入的工作流程。研究证明两种物种的生态位和生态需求存在显著重叠，但也各有特异性。这些生态位导致了部分大陆栖息地的重叠，突显了两种物种之间可能发生的、被忽视的生物相互作用，并强调了在未来保护实践中需进一步考虑这一点的重要性。
