关于驯化前漫长阶段的证据：长江下游地区8000年前对桃子的利用与管理

《Journal of Archaeological Science》：Evidence for a prolonged pre-domestication phase: 8000-year-old peach utilization and management in the Lower Yangtze

通过江南吉利山遗址8000年前的桃核形态学分析及生态位模型，揭示早期人类对桃树的利用及初步管理行为，整合遗传与考古证据阐明桃树驯化起源与过程。

　　

Lili Lu|Guoping Sun|Yiming Wu|Yunfei Zheng|Muhammad Abdul Wasay|Keyang He|Guanhan Chen|Yonglei Wang|Jian Wang|Xuzhen Li|Keliang Zhao|Xinying Zhou|Xinyi Liu|Xiaoqiang Li

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所脊椎动物进化与人类起源重点实验室，北京，100044，中国

摘要

多年生木本作物在全球粮食安全和食物系统多样化中发挥着至关重要的作用，然而在考古植物学研究中长期被忽视，这限制了我们对它们驯化轨迹、传播途径以及这些过程背后的社会生态条件的理解。桃子（Prunus persica）因其丰富的考古植物学记录和成熟的基因组资源，为解决这一挑战提供了理想的模型。在这里，我们对来自长江下游Jingtoushan遗址（距今8.0–7.7千年）的约1,000个保存完好的桃核进行了综合分析，结合生态学和古环境学方法，证明了桃子在适宜范围内的早期利用情况。桃核形态和数量的变化与环境变化及生计方式的转变相关，表明生态适宜性和人类策略共同塑造了桃子作为季节性营养补充品的早期使用方式。桃核指标的变化系数表明，早在8000年前就出现了初步的管理行为。多学科证据的整合调和了关于桃子起源的遗传学和考古学观点的争议，从而确立了一个包括长期驯化前管理阶段的驯化过程。这些发现提供了关于多年生作物最古老且最连续的驯化前利用情况的证据，有助于了解人类与环境互动如何影响早期的作物管理和驯化过程。它们还为农业起源和种质资源保护提供了跨学科的视角，为未来的研究提供了参考。

引言

驯化是人类历史上最具变革性的发展之一，其经济后果对维持现代社会至关重要（Larson等人，2014年；Liu和Jones，2024年；Purugganan，2022年）。在日益增长的多样化和维持全球食物系统的压力下，人类越来越关注多年生木本植物的驯化——这是一种利用其生态韧性、潜在生产力和文化意义的适应策略（Cornille等人，2014年；Crawford，2017年；Meyer等人，2012年；Miller和Gross，2011年；Spengler，2019年）。由于多年生木本植物独特的生命周期、繁殖系统和驯化瓶颈（Zhou等人，2017年），它们在收获前需要长期的管理，因此其驯化时间线比一年生草本作物滞后数千年（Fuller和Stevens，2019年；Purugganan和Fuller，2009年）。它们的考古遗存往往很零散（Zohary等人，2012年），从而限制了我们对它们起源、传播途径和驱动机制的理解。普遍认为，只有在人类掌握了嫁接和芽接等无性繁殖技术之后，树木驯化才得以出现（Miller和Gross，2011年；Ramu等人，2017年；Zohary和Spiegel-Roy，1975年）。在考古背景下评估多年生木本植物遗存以寻找有意栽培的证据主要基于两个标准：驯化综合征的表现以及与野生祖先相比的生态位变化（Chiou等人，2024年；Fuller等人，2014年；Miller和Gross，2011年；Zohary和Spiegel-Roy，1975年）。

桃子（Prunus persica）是一种主要的温带水果作物，2023年的全球产量约为2700万吨（http://www.fao.org/faostat）。这种属于Prunus属和Prunus亚属（蔷薇科）的落叶树（Lu等人，2003年），因其观赏性花朵和美味果实而被栽培。桃子具有悠久的栽培历史，起源于东亚（Dal Martello等人，2023年；Stevens等人，2016年；Yu等人，2018年；Zheng等人，2014年）（图1），具有重要的经济价值（Li等人，2019年；Wang等人，2012年；Wang和Zhuang，1999年），深厚的文化象征意义（Qu，2009年；Wang，2003年）以及丰富的基因组资源（Li等人，2021年；国际桃子基因组计划等人，2013年），使其成为研究多年生木本植物驯化的理想模型，尤其是在温带蔷薇科果树中。

遗传数据支持桃子可能起源于中国西南部，时间约为247万年前（Yu等人，2018年）。考古和历史证据表明，桃子的驯化起源至少可以追溯到8000年前的长江下游地区，随后传播到欧亚大陆，再传到美洲（Holland-Lulewicz等人，2024年；Zheng等人，2014年）。尽管有这种普遍观点，关于其起源时间、驯化过程和早期传播仍存在不确定性（Dal Martello等人，2023年；Stevens等人，2016年；Wang等人，2012年；Zohary等人，2012年）。这些问题因缺乏已知的野生种群和高度杂合的基因组而变得更加复杂，这两者都掩盖了明确的驯化信号（Lu等人，2003年；Su等人，2015年；国际桃子基因组计划等人，2013年）。

关键的是，考古植物学证据，主要以耐久的桃核（果核）的形式存在（Lu等人，2003年；图2），为这些过程提供了重要见解（Fuller和Stevens，2019年；Holland-Lulewicz等人，2024年；Stevens等人，2016年；Zheng等人，2014年）。长江下游新石器时代遗址中桃核大小的逐渐增加被解释为长达数千年的驯化过程的证据（Zheng等人，2014年）。

然而，当将这种双方面的框架应用于桃子的考古记录时，面临两个关键限制。首先，来自同一遗址的桃核在时间上往往被同质化，掩盖了表明初步管理的细微形态变化。其次，这些变化背后的生态驱动因素仍然不明确，不清楚它们是人为故意的结果还是环境干扰和机会性采集的意外后果。此外，关于桃子起源的遗传学和考古学观点之间存在显著分歧。

在长江下游古海岸线的Jingtoushan遗址（距今8.0–7.7千年；图S1）发现大量保存完好的桃核，为解决这些差距提供了前所未有的机会。Jingtoushan独特的厌氧条件产生了连续的桃核序列，提供了大约300年来早期人类与植物互动的高分辨率时间证据（浙江省文物与考古研究所等人，2021年）。

本研究利用这一独特的组合：（1）建立了Jingtoushan遗址约300年间的桃子利用详细时间线（图1、图3、图4）；（2）将考古桃核的形态特征与现代野生和栽培品种进行比较，并利用生态位模型推断出最早的 management 实践，通过形态一致性和降低的变化系数来衡量，最早可追溯到8000年前；（3）通过整合考古和遗传证据，调和了关于桃子起源的不同观点，为新石器时代东亚早期树木资源利用和驯化提供了新的见解。

通过将考古证据与新的分析方法相结合，这项研究不仅将人类与桃子互动的时间线向前推进，还为新石器时代东亚的早期树木资源管理策略提供了新的见解，超越了年度谷物驯化的范式。

部分摘录

考古背景

地理环境：Jingtoushan遗址（30°01′N，121°23′E）位于浙江省宁绍平原的姚江谷地，属于新石器时代早期至中期的淹没定居点（图1b）。该遗址目前位于海平面以上约2.5米处，由于全新世海平面上升，已被大约8米的海洋沉积物覆盖（浙江省文物与考古研究所等人，2021年）。该遗址于2014年被发现，并在2019年进行了发掘

考古桃核的形态测量

桃核在侧视图中呈椭圆形，在背视图和腹视图中略微扁平（图2、图3、图4；视频1）。测量尺寸包括：长度（L）= 19.4毫米（范围：15.2–25.6毫米）；宽度（W）= 15.8毫米（12.7–19.2毫米）；厚度（T）= 13.8毫米（10.7–16.7毫米）；长度与宽度之比（L/W）= 1.2（1.0–1.5）；宽度与厚度之比（W/T）= 1.2（1.0–1.3）；长度与厚度之比（L/T）= 1.4（1.1–1.8）；长度、宽度和厚度的乘积（L × W × T）= 4303.5（2060.4–6896.2）毫米³

Jingtoushan海洋适应性居民的桃子利用序列

Jingtoushan遗址观察到一个显著的时间趋势，即从早期到晚期，桃核的概率和数量明显下降（图7a）。重要的是，这种下降发生在当地年平均温度（MAT）和降水量（MAP）始终处于桃子适宜气候范围内的情况下（图7；表S2）。这强烈表明气候不是主要驱动因素；相反，桃子数量的波动是由于

结论

本研究以长江下游的Jingtoushan遗址为中心，基于约8000年前的约1,000个连续桃核遗存，提供了关于沿海社区生计动态和多年生木本果树驯化轨迹的新见解。我们的结果展示了桃子分布的关键生态限制，Jingtoushan的古环境符合这一生态位。出现概率和

CRediT作者贡献声明

Lili Lu：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始草稿，可视化，验证，软件，方法论，调查，正式分析，数据管理，概念化。Guoping Sun：撰写 – 审稿与编辑，调查，数据管理，概念化。Yiming Wu：撰写 – 审稿与编辑，调查，数据管理。Yunfei Zheng：撰写 – 审稿与编辑，调查，数据管理，概念化。Muhammad Abdul Wasay：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始草稿

可重复结果

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利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢所有审稿人的宝贵意见和建议。本研究得到了国家自然科学基金（资助编号 T2192952, 42303017）和国家重点研发计划（资助编号 2022YFF0801502）的支持。