《Journal of Arid Environments》：Drought–competition synergy drives cork oak (
Quercus suber) decline: multi-proxy evidence from semi-arid Algerian forests
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研究通过多代理方法分析阿尔及利亚Chlef地区半干旱森林中栓皮栎衰退及阿勒颇松竞争取代机制，发现夏季干旱和竞争是导致栓皮栎生长下降（44%）的主因。栓皮栎液压安全边际（0.48 MPa）显著低于阿勒颇松（2.42 MPa），同位素分析显示其长期受水分胁迫（δ13C=-26.61‰）。再生监测表明松树定居率更高，证实竞争与干旱协同加速物种取代，建议减少松树密度以提升栓皮栎恢复力。
马利克·卡西（Malik Kaci）|迪米特里奥斯·帕帕达基斯（Dimitrios Papadakis）|亚历山德尔·佩特罗维奇（Aleksandar Petrovic）
阿尔及利亚克莱夫（Chlef）哈西巴·本布阿里大学（Hassiba Benbouali University of Chlef）自然与生命科学学院，农学系，作物生产与保护实验室，邮编02000
摘要
气候干旱化和种间竞争日益威胁着地中海地区的干旱森林。我们研究了阿尔及利亚西北部克莱夫半干旱森林中栓皮栎（Quercus suber L.）衰退及其被阿勒颇松（Pinus halepensis Mill.）取代的生态生理机制。采用多指标方法整合了树木年轮学数据（1990–2024年；n = 480株树）、单株树稳定同位素分析（δ13C, δ18O）、水分脆弱性评估、竞争指数以及2020–2024年的再生监测数据，这些数据涵盖了年降水量梯度范围（320–480毫米/年）。机器学习模型（XGBoost；R2 = 0.82）表明，夏季干旱（SPEI-6）和竞争是导致Quercus suber生长衰退的主要因素（自1990年以来下降了44%）。水分测量结果显示，Quercus suber的水分安全边际（HSM = 0.48 MPa）远低于Pinus halepensis（HSM = 2.42 MPa），使其更容易受到干旱的影响。同位素分析表明Quercus suber长期处于水分胁迫状态（δ13C = -26.61‰），而Pinus halepensis为-24.64‰（p < 0.001）。再生调查显示，松树的更新率是栎树的3.1–5.2倍。这些结果表明，松树的竞争加剧了栓皮栎的干旱脆弱性，加速了其被取代的过程。建议通过减少松树密度等林业干预措施来提高这些受威胁干旱生态系统中栎树的恢复力。
引言
地中海森林生态系统是全球生物多样性的热点区域，具有应对长期夏季干旱的显著能力（David等人，2007年）。然而，预计的温度升高和降水量减少，特别是在北非的半干旱地区，正在将这些系统推向其适应极限（Gazol等人，2018年）。由此导致的干旱加剧和极端干旱事件的频繁发生是森林衰退、物种替代以及再生动态改变的主要驱动因素（Martinez-Vilalta和Pinol，2004年；Vayreda等人，2012年）。
栓皮栎（Quercus suber L.）是西地中海地区的关键物种，因其独特的软木生产和在维持生物多样性和土壤稳定性方面的作用而受到重视（Catry等人，2012年）。相比之下，阿勒颇松（Pinus halepensis Mill.）是一种生长迅速、适应能力强的先锋物种，常用于退化半干旱地区的造林项目（Schiller和Atzmon，2009年）。在混合林中，这两种物种之间的竞争，尤其是在有限的水资源条件下，是影响Quercus suber长期生存的关键因素，但相关研究尚不足（Del Castillo等人，2016年）。虽然Pinus halepensis有助于某些灌木的生长（Gasque和Garcia-Fayos，2004年），但其旺盛的生长也可能抑制本地物种的生存（Maestre等人，2003年）。
树木年轮学为重建物种对气候和竞争的长期生长响应提供了有力工具（Fritts，1976年；Cook和Kairiukstis，1990年）。结合生态生理测量数据（如水分势Ψ、气孔导度gs、碳同位素歧视δ13C），我们可以深入了解决定竞争结果的物种特异性水分策略（Baquedano和Castillo，2006年；Klein等人，2011年）。双同位素分析（δ13C和δ18O）的整合进一步揭示了气孔导度和光合能力对水分利用效率的影响（Scheidegger等人，2000年；Saurer等人，2014年）。此外，机器学习（ML）技术（如XGBoost）的应用能够识别多个环境和生物驱动因素之间的非线性相互作用，超越了传统线性模型（Chen和Guestrin，2016年；Qu等人，2024年）。通过交叉验证和外部验证对这些模型进行严格验证，对于确保其普遍性和科学可信度至关重要（Hastie等人，2009年）。
先前的研究记录了整个地中海盆地栓皮栎的衰退现象，这主要是由于干旱加剧和土地利用变化所致（Guillemot等人，2015a，2015b；Catry等人，2014年；Ferretti等人，2018年；Sánchez-Salguero等人，2017年；Vericat等人，2012年；Costa等人，2010年）。在北非，特别是在摩洛哥（Taiqui和Martin，1997年；Taiqui等人，2008年）、突尼斯（Selmi等人，2018年）和阿尔及利亚（Messaoudene等人，2009年；Boudy，1950年）都发现了栓皮栎的衰退现象，这与反复出现的干旱、过度放牧和火灾有关。然而，干旱胁迫与种间竞争作为这种衰退的共同驱动因素之间的机制相互作用仍不甚清楚。我们假设阿勒颇松的竞争通过降低水分可用性至临界阈值以下，加剧了栓皮栎对干旱的生理脆弱性，从而产生了加速物种替代的协同效应。本研究旨在通过采用全面的多指标和空间明确的方法来验证这一假设。我们的目标是：（1）利用八个专门的气象站网络和大量样本（n = 480株树）量化Quercus suber和Pinus halepensis在广泛环境梯度下的长期生长响应；（2）通过十次测量活动，包括直接测量导率损失百分比（PLC）和单株树双同位素分析（δ13C, δ18O），表征物种特定的生态生理策略；（3）定义、验证并测试Quercus suber的关键和致命生理阈值，以确定不可逆转的临界点；（4）评估竞争的双向作用，并监测五年的再生动态以确认时间趋势；（5）开发并通过10倍交叉验证和独立地点的外部验证，严格验证一个机器学习模型，以层次化分析Quercus suber脆弱性的非生物和生物驱动因素。
研究区域和实验设计
本研究在阿尔及利亚西北部克莱夫半干旱地区的八个混合森林站点进行（图1），包括六个主要研究站点和两个独立验证站点（Tissemsilt和Tiaret）。选择这两个验证站点是为了代表与主要研究站点不同的环境条件：Tissemsilt（海拔890米，年均降水量520毫米）和Tiaret（海拔1050米，年均降水量380毫米）位于较高海拔，温度较低。
时间生长动态和气候敏感性
特定站点的年轮数据（1990–2024年）显示，两种物种都经历了显著的生长衰退，但速度明显不同（图2）。使用ASTAN标准化的年轮宽度指数（RWI，无量纲），Quercus suber表现出显著的负趋势（斜率 = -0.019 RWI单位/年，p < 0.001），平均RWI从20世纪90年代初的1.21下降到21世纪的0.68。相比之下，Pinus halepensis的生长模式更为稳定（斜率 = -0.006 RWI单位/年）。
不同的水分策略和差异化的脆弱性
生态生理数据清楚地表明了两种物种的不同水分策略。Quercus suber表现出典型的异水行为，即使在水分势下降的情况下也能保持相对较高的气孔导度（David等人，2007年；Pinto等人，2012年）。这种“高风险”策略允许在中等干旱条件下继续吸收碳，但代价是水分安全边际大幅降低（HSM = 0.48 MPa）。相比之下，Pinus halepensis
结论
这项方法论上详尽的研究结合了树木年轮学、单株树双同位素分析（δ13C, δ18O）、直接导率损失百分比（PLC）测量以及通过敏感性分析验证的生理阈值，证明了在阿尔及利亚克莱夫的半干旱森林中，Pinus halepensis对Quercus suber的取代是一个持续且加速的过程。这一过程是由气候压力和生物相互作用共同驱动的。
CRediT作者贡献声明
马利克·卡西（Malik Kaci）：项目管理、方法论设计、数据收集与分析、概念化。
迪米特里奥斯·帕帕达基斯（Dimitrios Papadakis）：写作——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、监督。
亚历山德尔·佩特罗维奇（Aleksandar Petrovic）：写作——审稿与编辑、初稿撰写。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
