《Journal of Great Lakes Research》：Unexpected appetites: Metabarcoding reveals grass carp (
Ctenopharyngodon idella) foraging behaviors in the Great Lakes
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为准确评估入侵物种草鱼对五大湖生态系统的真实威胁，传统依赖人工池塘或简单河道实验数据的风险评估可能存在偏差。本研究首次运用DNA宏条形码技术，分析了2019-2022年间从伊利湖和密歇根湖捕获的草鱼肠道内容物，揭示了其摄食行为存在显著的空间异质性和高度可塑性。结果颠覆了草鱼主要摄食沉水植物（SAV）的传统假设，发现其在伊利湖西部和中部流域主要以陆地及湿地植物为食，这重新构建了基于本地环境的草鱼生态风险认知，并为制定更具针对性的管理策略提供了科学依据。
长久以来，有一种来自东方的鱼类——草鱼，在北美的水域中悄然定居并繁衍生息。自20世纪60年代被引入以来，这种以植物为食的鱼类已遍布密西西比河流域，并成功入侵了五大湖地区。管理者们如临大敌，因为传统观点和基于人工环境（如养殖池塘或实验性水渠）的风险评估都指出，草鱼是沉水植物的“收割机”，可能对五大湖脆弱的沉水植被群落构成严重威胁。然而，一个关键问题悬而未决：在广阔、多变且自然的大湖环境中，草鱼究竟吃什么？它们真的只钟情于水草吗？过往的认知大多来自“温室”里的观察，而非真实、复杂的野外战场。这种认知空白使得精准预测植被损失、评估生态风险以及优化移除策略都变得困难重重。为了填补这一关键空白，并更真实地评估草鱼的生态影响，一支由美国密歇根自然资源部等机构的研究人员组成的团队，开展了一项深入研究，其成果发表在《Journal of Great Lakes Research》上。
为了回答上述问题，研究人员采用了几个关键的技术方法。首先，他们于2019至2022年间，在伊利湖和密歇根湖的支流及开放水域，通过专业移除队（使用电渔或渔网）、商业渔民等多种方式捕获了326尾草鱼，构成了本研究的样本基础。其次，研究核心采用了DNA宏条形码技术，这是一种基于高通量测序的方法，能够从草鱼肠道内容物中同时检测并鉴定出多种植物成分的DNA，即使食物已高度消化。研究人员针对植物内转录间隔区2（ITS2）设计引物进行PCR扩增和测序，然后将所得序列与定制化的参考数据库进行比对，从而将肠道内容物鉴定到植物属的水平。最后，利用生物信息学分析和多元统计方法（如Bray-Curtis相异性分析、PERMANOVA和基于距离的冗余分析等），对草鱼的食性组成在空间（不同湖区、流域）、时间（不同年份）和环境变量之间的差异与驱动因素进行了系统分析。
3.1. Lake Erie basin and lake Michigan comparisons（伊利湖盆地与密歇根湖比较）
通过分析不同湖区的草鱼肠道内容物，研究人员得出了颠覆性的发现。在伊利湖西部和中部盆地，草鱼的饮食并非以沉水植物为主，而是被陆生及湿地植物属所主导，包括枫树、柳树、杨树和茄属植物等。相比之下，在伊利湖东部盆地和密歇根湖支流捕获的草鱼则更多地摄食沉水植物，特别是眼子菜属和丝粉藻属植物。此外，草鱼的食性组成因流域、河流和年份的不同而存在显著差异，但并不因鱼体的倍性（二倍体与三倍体）不同而有区别。这些结果表明，草鱼的食性具有高度的可塑性和空间异质性。
3.2. Sandusky River – Maumee river comparisons（桑达斯基河与莫米河比较）
研究人员进一步聚焦于伊利湖西部两个主要的草鱼繁殖河流——桑达斯基河和莫米河。分析显示，这两条河流中草鱼的食性组成存在显著差异。相似性百分比分析表明，柳树、紫菀、朴树、黍属、葱属等属的植物是造成两条河流食性差异的主要贡献者。通过基于距离的冗余分析，研究人员将食性组成与环境变量关联起来，发现河流流量、伊利湖水位、气温、距离上次产卵事件的天数、距离最近主要人口中心的距离、道路交叉口数量等环境因素是驱动食性变异的重要因子。例如，在桑达斯基河，天人菊属、茄属、金光菊属等植物的出现与产卵后天数正相关，与气温负相关；而在莫米河，茄属和柑橘属植物则与年份、距离城市和静水区的距离负相关。
这项研究的主要结论和重要意义在于，它彻底改写了人们对北美五大湖草鱼摄食生态的传统认知。研究揭示，草鱼并非专一的沉水植物消费者，其食性表现出惊人的可塑性。在伊利湖西部和中部等水域，草鱼大量利用陆生和湿地植物资源，甚至包括与人类活动相关的植物（如柑橘、小麦、茄科作物等），这建立了之前被忽视的陆地-水生食物网直接连接。这种食性的可塑性意味着，即使在沉水植物资源有限的区域，草鱼也能通过转向陆生食物补贴来维持个体生长和种群扩张，从而可能具有比先前风险评估所预测的更强的入侵潜力和更广泛的生态影响。研究结果指出，过去基于人工环境或简单系统的风险评估可能高估了草鱼对沉水植物的专一性威胁，同时也低估了其通过利用多样化食物资源而扩张的风险。因此，未来的生态风险评估需要基于入侵地的实地数据，并考虑环境特异性。此外，这些食性信息为草鱼的移除管理提供了新思路，例如，可以针对陆生植物输入聚集区（如树木种子、落叶堆积区）或特定优势植物（如茄属植物、眼子菜属植物）的生长区域进行更有针对性的捕获努力，从而提高管理效率。总之，这项工作强调了理解入侵物种在特定环境中的真实生态学对于制定有效管理策略和精准风险评估的极端重要性。
