《Ecography》：Habitat complexity and prey composition shape an apex predator's habitat use across contrasting landscapes
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本文运用联合物种分布模型（HMSC），揭示了欧亚猞猁（Lynx lynx）在人类干扰的北方森林景观中，如何平衡其作为伏击捕食者（stalk-and-ambush predator）对结构复杂栖息地（如高枯木潜力[DWP]和崎岖地形）的核心偏好，与追随区域特异性猎物（南部为狍[Capreolus capreolus]和白尾鹿[Odocoileus virginianus]，中部为雪兔[Lepus timidus]）的空间利用策略。研究表明，猞猁展现了在环境限制下的生态灵活性，其种群水平的适应力源于对栖息地结构（捕食效率）与猎物丰度（资源获取）的双重权衡，为管理大型食肉动物与人类共存提供了关键生态学见解。
栖息地复杂性与猎物组成塑造顶级捕食者的空间利用：跨异质景观的欧亚猞猁栖息地选择研究
引言
在欧洲大型食肉动物种群恢复与人类活动主导的景观共存的背景下，理解其行为灵活性，特别是空间利用的适应性策略至关重要。欧亚猞猁（Lynx lynx）作为一种理想的模型物种，其空间分布既受限于大面积森林生态系统的存在，也展现出对人为干扰景观的适应能力。作为伏击捕食者（stalk-and-ambush predator），猞猁的成功捕猎高度依赖栖息地的结构复杂性，例如多层次植被、茂密的下层灌木、不规则地形以及枯木等要素，这些结构能限制猎物的视野和机动性，增加其遭遇伏击的脆弱性。然而，最高猎物丰度区域常出现在更开阔或受人为改造的地区，这就造成了捕食效率（覆盖度）与猎物遇见率之间的空间错配。因此，在人类改造的环境中，猞猁的栖息地利用是栖息地结构、猎物群落和空间背景共同作用的结果。
传统的单物种分布模型难以同时解析环境驱动、猎物可得性及空间结构的相对贡献。本研究采用一种联合物种分布模型框架——物种群落层次模型（HMSC），该模型能够同时对多个物种进行建模，将物种间的共同出现模式分解为对环境梯度的共享响应和残差关联，从而评估捕食者-猎物共现模式是源于共同的栖息地响应，还是超越环境解释的空间关联。研究区域芬兰的欧亚猞猁种群为检验这些假设提供了独特机会：该种群连续分布、稳定且正在增长，其景观受到集约化森林管理的显著影响，导致森林结构简化；同时，其南北部地区的猎物群落组成存在鲜明对比，南部以引入的白尾鹿和适应文化景观的狍、欧洲野兔（Lepus europaeus）为主，而北部（中部）地区则以雪兔为优势猎物。
材料与方法
研究区域
研究覆盖了芬兰中部和南部地区，排除了北部的驯鹿放牧区。该区域位于北方森林带，景观由针阔叶混交林、农田、湿地和众多湖泊镶嵌而成。森林以欧洲赤松（Pinus sylvestris）和挪威云杉（Picea abies）为主。大部分森林为私人所有，并包含小型定居点和农业基质。根据猎物组成的区域差异，研究区被划分为两个宏观区域：1）芬兰中部，雪兔是更主要的猎物；2）芬兰南部，白尾鹿、狍和欧洲野兔更为丰富。
哺乳动物调查数据
研究使用了芬兰自然资源研究所协调的野生动物三角监测计划提供的雪道数据。该监测网络由永久设立的三角形样线组成，由训练有素的志愿者在雪后单日内调查并记录与预设调查线相交的兽类足迹。分析涵盖了2016年至2020年间967个独立三角形样线的数据，包括759个森林三角和208个农田三角。
研究物种
分析包含与猞猁存在捕食或潜在竞争关系的一系列物种。猞猁的关键猎物包括雪兔、欧洲野兔和狍。此外，还包括人类引入的白尾鹿。其他有蹄类包括驼鹿（Alces alces）和芬兰森林驯鹿（Rangifer tarandus fennicus）。潜在关联物种包括同域分布的大型食肉动物狼（Canis lupus）以及小型食肉动物赤狐（Vulpes vulpes）。
环境协变量
环境变量计算为每个三角形样线中心2.5公里半径缓冲区内的平均值。变量包括：
- 1.
栖息地复杂性：通过枯木潜力（Dead Wood Potential, DWP）和地形崎岖度来衡量。DWP作为森林结构复杂性的指标，较高的值与管理有限、树木粗大、结构多样性丰富的森林相关。
- 2.
景观组成：包括森林覆盖率、泥炭沼泽比例，以及到最近溪流的距离和缓冲区内的溪流总长度。
- 3.
人类影响：到最近居民区和道路的距离。
- 4.
气候条件：2016-2020年冬季（11月1日至次年4月4日）平均雪深。
统计分析
使用HMSC框架分析了九个哺乳动物物种的雪道计数数据。响应变量为年度的物种足迹计数，预测变量包括上述环境协变量及采样努力量（调查距离与降雪后天数的对数的乘积）。物种多度使用对数线性泊松分布和log-link函数建模。连续变量均经过标准化。模型通过马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）采样进行拟合，并评估了模型收敛性与解释力。
结果
整体模式与栖息地驱动因子
在整个研究区，全模型平均解释了所有物种足迹计数54%的变异。对于欧亚猞猁，全模型解释了其足迹计数15.5%的变异。方差分解显示，枯木潜力是影响猞猁的最重要变量，解释了其17.3%的已解释方差，并呈现正相关。雪深是第二重要的变量，解释了9.8%的方差，地形崎岖度解释了7.9%的方差。相比之下，森林覆盖率、到道路和居民区的距离等变量的贡献较小。这些结果支持了结构复杂栖息地对猞猁空间利用的重要性，符合其伏击捕食策略。
区域差异与猎物空间关联
HMSC模型在中部地区解释了猞猁栖息地利用19.1%的变异，而在南部地区仅解释了8.0%。环境预测因子在中部地区解释了更多方差（10.0% vs 4.9%）。更重要的是，残差物种间空间关联揭示了猞猁与猎物关联模式的明显区域转变：
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在芬兰中部：猞猁足迹与兔形目猎物（雪兔）呈现正相关，而与有蹄类猎物的关联未被支持。猞猁与雪兔的栖息地利用模式相似。
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在芬兰南部：猞猁的关联转向有蹄类猎物，与白尾鹿和狍均呈现正相关，而与兔形目猎物的关联未被支持。值得注意的是，猞猁与这些有蹄类猎物的栖息地利用模式存在差异。
此外，猞猁与其他物种的关联也存在区域差异，例如在中部地区与赤狐呈负相关，在南部地区则呈正相关；与狼的关联在中部为正，在南部未被支持。
讨论
环境驱动、猎物关联与猞猁栖息地利用
研究发现证实了栖息地结构在塑造整个研究区猞猁栖息地利用中的重要性。枯木潜力和地形崎岖度这两个互补的复杂性指标对猞猁具有不成比例的重要性。这与其伏击捕食策略一致，复杂环境不仅有利于捕猎，也可能在人类活动塑造的景观中提供庇护所。直接衡量人类存在的变量贡献很小，表明在已建立的家域内，栖息地利用更多由森林结构条件而非对人类特征的直接回避所塑造。重要的是，森林覆盖率本身解释力有限，而枯木潜力持续重要，表明猞猁响应的是森林结构而非森林范围本身。
雪深作为重要预测因子，其作用可能更多是间接的，通过改变猎物的分布和可及性来影响猞猁。猞猁-猎物空间关联的区域差异以及环境变量解释方差量的不同，进一步支持了捕食者追随猎物的解释。在中部，猞猁的栖息地利用与其主要猎物雪兔高度重叠；而在南部，猞猁的栖息地利用明显与其主要关联猎物（狍和白尾鹿）的栖息地利用形成对比。这反映了猞猁在依赖复杂栖息地的同时，会调整其空间利用以利用猎物可得性。这种生态灵活性是大型泛化捕食者在异质环境中的关键适应策略。
非主要猎物物种的关联
猞猁与其他物种的空间关联模式可根据猎物利用和捕食策略来解读。在中部地区与赤狐的负相关，可能与种间捕食和部分营养生态位重叠有关。在南部地区，猎物多样性更高，猞猁与赤狐的正相关出现在资源可得性更广、直接猎物利用重叠减少的背景下。与狼的关联因区域而异，可能反映了捕食策略（伏击 vs 群体追击）和猎物选择的差异。与大型有蹄类如驼鹿的空间重叠，可能反映了对环境特征的共同响应，而非直接捕食关系。
推论范围与建模考量
研究结果需在所用尺度、观测过程和建模框架的背景下解读。空间模式虽然符合生态学预期，但无法直接推断因果性的捕食者-猎物相互作用。模型中相当大比例的已解释变异由空间随机效应捕获，表明在测量的环境协变量之外的过程（如移动行为、领域性、景观连接度）对塑造猞猁空间利用有重要作用。此外，残差物种关联被假定为对称的，且其估计可能受物种出现频率差异的影响。联合物种分布模型虽然允许评估跨区域一致的关联方向，但无法推断相互作用强度或路径方向性。
结论
本研究结果突显了欧亚猞猁在单一芬兰种群内表现出的显著生态灵活性，这种灵活性体现在其能适应对比鲜明的环境和营养条件。然而，这种灵活性并不意味着猞猁均等地利用所有栖息地。即使在调整空间利用以适应猎物可得性时，它们仍保留对复杂栖息地的核心关联。因此，研究揭示了大型食肉动物如何调整栖息地利用以适应猎物可得性，并强调了环境异质性、猎物斑块性与灵活栖息地利用之间的联系。这种关联可能推广到其他捕食者系统，其中捕食者的觅食决策不仅由总猎物丰度决定，还关键性地由共同决定猎物脆弱性和捕食者搜索效率的栖息地类型的空间排列决定。应用联合物种分布模型是获得这些见解的核心，因为它允许我们同时评估猞猁相对于多种猎物的栖息地利用。这种整合框架为在异质生态环境中有效管理大型食肉动物提供了关键景观层面的模式认知，可支持对不同生态条件和人类影响区域内物种重引入或迁移计划的可行性评估。
