《Ecology and Evolution》：Spatial Structure Explains Morphological Variation Better Than Climatic Gradients in the South American Rattlesnake (Crotalus durissus)
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本研究创新性地整合形态计量、气候与空间数据，以南美响尾蛇(Crotalus durissus)为模型，探讨了物种形态变异的驱动因素。通过控制空间自相关，研究发现形态变异主要由空间结构和性别特异性生态压力驱动，而非当代气候梯度。这一结果挑战了广适性生态地理规则在变温脊椎动物中的普适性，强调了在评估气候-性状关系时，使用显性空间模型的重要性，为理解广布性变温物种的形态演化提供了新视角。
摘要
动物形态，特别是身体大小的空间变异是理解生物如何响应环境压力与地理限制的核心问题。经典的生态地理规则，如伯格曼法则，在解释内温动物（如鸟类和哺乳动物）的体型-纬度模式时得到广泛支持，但在变温动物中的适用性存在争议。本研究的核心目标是检验南美响尾蛇（Crotalus durissus）的形态变异究竟是更符合气候梯度的预测，还是由独立于气候的空间结构主导，并在此过程中明确地纳入了空间自相关的考量。研究分析了来自六个巴西动物学收藏馆的132个成年个体的形态计量数据，整合了19个生物气候变量和地理坐标。通过主成分分析（PCA）提取了代表身体大小的主成分（PC1），并在分析框架中明确加入了空间自相关模型。研究发现，在考虑了空间结构后，气候变量对两性的身体大小均无显著预测作用。相反，雄性的身体大小表现出与纬度相关的空间趋势，而雌性的体型则呈现结构化的向西南方向递减的模式。这些结果表明，是空间约束和性别特异性生态压力，而非当代气候梯度，塑造了C. durissus的形态变异。本研究强调了在评估气候-性状关系时，采用空间显性模型的重要性，并对理解广泛分布的变温物种的形态演化提供了更精细的视角。
引言
什么驱动了动物形态在空间上的变异？这个问题是理解生物如何应对环境压力和地理限制的核心。身体大小是一个与生理、行为和适应度密切相关的关键功能性状，长期以来一直是生物地理学研究的焦点。为了解释体型和分布的模式，研究者提出了伯格曼法则、拉波特法则和岛屿生物地理学等经典生态规则，但这些规则在不同分类群，尤其是在变温脊椎动物中的普适性仍存争议。在大的地理尺度上，气候梯度与地理空间本身存在内在关联，这使得区分环境影响和空间结构效应变得困难。因此，理解是气候梯度还是空间过程主导了种内变异，对于预测物种如何响应环境变化至关重要。
对于蛇类这类高度多样的变温脊椎动物，其细长的身体、广泛的生态多样性和广阔的分布范围，为研究形态如何随空间变化提供了理想的模型系统。南美响尾蛇（Crotalus durissus）广泛分布于南美洲多种生态区，栖息地类型多样，从干旱草原、稀树草原到湿润森林和山地生境都有分布。它在如此异质的环境和空间梯度上的存在，使其成为检验形态变异主要是由生态地理规则预测的气候梯度解释，还是由独立于气候的空间结构解释的绝佳模型。
材料与方法
数据收集
研究分析了132个成年标本（80只雄性和52只雌性）的形态数据。标本来自六个巴西的动物学收藏馆，采集时间跨度从1916年到2023年。采样策略旨在最大化地理覆盖，代表了包括大西洋森林、亚马孙雨林、卡廷加和塞拉多等不同生物群系。使用数显卡尺和卷尺对标本进行线性形态测量，测量指标包括吻肛长、尾长、头长和头宽。基于文献中报道的性成熟最小尺寸，设定了雄性和雌性的保守尺寸阈值以排除潜在幼体。
数据分析
首先，研究者通过多元方差分析（MANOVA）检验了性别二态性，由于检测到显著差异，后续所有空间和气候模型均对雄性和雌性分别进行。为了探究整体身体大小变异，研究者对四个标准化形态变量进行了主成分分析（PCA），第一主成分（PC1）解释了总变异的65.9%，且与所有性状呈强正相关，因此PC1被用作后续模型中的身体大小响应变量。
气候数据提取自WorldClim数据库的19个生物气候变量，同样通过PCA进行降维处理，第一主成分（Dim.1）解释了总气候变异的48.1%，主要反映了一个温度梯度，被用作合成的环境预测因子。为了评估地理结构，研究引入了显性的趋势面模型，将纬度、经度及其二次项和交互项作为空间预测因子纳入线性模型。为了量化空间自相关，研究计算了基于k最近邻权重方案的莫兰指数I，并应用于形态PC1和模型残差。所有统计分析均在R环境中完成。
结果
形态测量值汇总显示，所有标本的吻肛长范围为710–1375毫米，尾长范围为46–182毫米，头长范围为36–87毫米，头宽范围为21–69毫米。性别二态性分析显示，雄性和雌性的形态空间部分重叠，但差异具有统计学显著性。具体而言，雄性的尾长显著长于雌性，而雌性的吻肛长倾向于更大（尽管差异处于临界显著性水平），头长和头宽在两性间无显著差异。
空间自相关分析显示，无论是整体、雄性还是雌性，形态PC1均呈现显著的正莫兰指数I值，表明身体大小在整个物种分布范围内存在空间结构。
控制了空间结构的线性模型结果显示，身体大小与气候变异之间在任一种性别中均无显著关联。在雄性中，气候主成分Dim.1无显著效应，空间多项式项也均不显著，但整体模型具有统计学意义。在雌性中，Dim.1同样不显著，但通过地理多项式项检测到了显著的空间结构，其中经度及其二次项对模型贡献显著，模型调整后的R2为0.337。模型诊断未发现违反正态性或同方差性假设。
模型残差的空间自相关分析揭示了两性间的对比模式。在雌性中，模型残差的莫兰指数I不显著，表明空间结构已被充分解释。而在雄性中，残差仍表现出微弱但显著的空间自相关，暗示仍有部分空间依赖性未被模型捕捉。
讨论
本研究的核心结论是，空间约束和性别特异性选择压力，而非气候梯度，是驱动C. durissus身体大小变异的主要因素。气候变量对两性的形态均无显著影响。即使在模型中明确控制了空间结构后，气候梯度依然不显著，这强化了大型形态变异并非与当代气候变异直接关联的结论。相反，研究者发现了性别特异性的空间模式：雄性身体大小显示出与纬度相关的空间趋势，而雌性身体大小则呈现出向西南方向递减的结构化模式。这些关联是在控制了空间自相关后检测到的，表明它们并非仅仅是未建模空间结构的反映。观察到的性别二态性（雌性体型更大，雄性尾更长）与先前研究一致，并强调了在对分布广泛的蛇类进行分析时，进行性别分离分析的必要性。
雌性身体大小的梯度模式与雄性不同，这引发了关于潜在性别特异性生态压力的疑问。例如，妊娠期间对体温调节的需求可能影响雌性的扩散和空间分布。如果怀孕的C. durissus雌性存在类似的行为性体温调节限制，可能会限制其扩散或促使其选择特定的热生态位，从而塑造了在该性别中观察到的形态空间结构。这种假说与胎生蛇类雌性生态学可能强烈受繁殖限制所主导的观点相符。
研究结果进一步证实了经典生态地理规则，如伯格曼法则，在变温动物中的适用性可能有限。尽管伯格曼法则预测动物在更冷的环境（通常为高纬度地区）体型更大，但本研究发现任何一性的身体大小与气候梯度之间均无显著关系。C. durissus凭借其宽广的生态耐受性和体温调节行为，可能因其高度的环境耐受性和可塑性而偏离这些规则。缺乏明确的气候信号表明，表型可塑性在此物种中可能比跨气候梯度的遗传适应更具影响力。对于像C. durissus这样分布广泛、泛化性强的蛇类，这种可塑性可以缓冲种群应对局部选择压力，使得在多样的栖息地中都能存在可行的身体大小，而无需形成强烈的气候梯度。
尽管在雄性中观察到的空间关联遵循纬度轴，但气候预测因子并不显著，表明这种模式并非由温度驱动的经典伯格曼响应。一个更合理的解释是“饥饿抗性假说”，该假说认为较大的体型赋予了对食物短缺的更强抵抗力，可能在高度季节性的环境中提供适应优势。这对于因活跃的寻偶行为而产生高能量成本的雄性尤其重要。此外，栖息地结构和猎物可用性在C. durissus的分布范围内差异显著，特别是在考虑到其最近从“干旱对角线”向森林生物群系扩张的情况下。空间异质性的资源可用性和景观结构可能在未援引直接气候因果关系的条件下，产生了观察到的形态梯度。
总体而言，本研究证明，是空间结构而非气候梯度解释了C. durissus在大尺度上的形态变异，并且性别特异性模式可能反映了不同的生态和繁殖压力。通过将空间自相关明确纳入我们的分析框架，我们为气候-形态关系提供了比仅依赖纬度代理的方法更为稳健的评估。这些发现强调了整合空间统计学、生态背景和演化视角对于更好地理解广泛分布的变温物种性状变异的重要性。未来的研究若能整合形态计量、生态和基因组数据，将有助于阐明本文观察到的模式究竟是反映了谱系分化、局域适应还是表型可塑性。
