《Nature Ecology & Evolution》：Greater trophic diversity of soil animal communities under agricultural land use and tropical climate
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本文基于稳定同位素（δ13C/δ12C 和 δ15N/δ14N）分析的宏大数据集，系统探讨了土壤动物营养多样性在功能群、气候带和土地利用类型间的变异规律。研究发现，微生物食性者的营养多样性高于碎屑食性者和捕食者，且在农业生态系统和热带气候下分别比森林生态系统和温带气候高出32%和40%。更高的营养多样性与更多样的基础资源和更长的营养链相关，这反映了资源受限环境中更强的生态位分化。本研究揭示了土壤动物在农业土地利用和全球变暖背景下可能拓宽其营养生态位，为理解土壤生物多样性与生态系统功能的维持机制提供了关键见解。
土壤动物营养多样性的全球格局与驱动机制
营养多样性在不同功能群间存在差异
土壤动物是陆地食物网的关键但常被忽视的组成部分，它们通过营养活动贡献于广泛的生态系统功能。本研究利用一个包含来自19个国家456个地点的28个高级分类群、共计17,306个样本的稳定同位素观测大型数据集，分析了土壤动物营养多样性在功能群、气候区域和土地利用类型间的变异性。营养多样性被定义为跨越土壤动物个体和类群的营养生态位（包括基础资源和营养级）的异质性。研究结果清晰地表明，土壤动物的营养多样性和生态位分化取决于其在食物网中的位置。具体而言，微生物食性者（如跳虫、甲螨）的营养多样性（以校正的标准椭圆面积SEAc衡量）分别比碎屑食性者（如蚯蚓、马陆）和捕食者（如蜘蛛、蜈蚣）高出61.6%和69.0%。
这种较高的营养多样性源于其利用的基础资源（δ13C值变异）和所处的营养级（δ15N值变异）都具有更大的变异性。微生物食性者体型小，能进入土壤孔隙空间的各种微生境，从而利用具有不同稳定同位素组成的多种微生物，导致其营养生态位更宽。此外，功能群内较高的营养多样性既源于单个类群内部的生态位扩张（即类群内个体生态位宽度大），也源于不同类群之间的生态位分配（即类群间生态位差异大），其中生态位扩张的影响更强。相比之下，捕食者类群内部及类群间的营养多样性都较低，表明它们不仅是生态位扩张程度低，而且不同捕食类群间营养生态位相似，这反映了土壤捕食者多为通才，倾向于捕食最易得、丰度高的猎物（如跳虫）。连接不同能量通道的功能群，如碎屑食性者和捕食者，表现出较低的营养多样性和生态位分化。
农业系统和热带地区具有更高的营养多样性
与通常认为农业集约化会降低生物多样性的观点不同，本研究发现土壤动物的营养多样性在农业系统中平均比林地高32.1%。其中，碎屑食性者、微生物食性者和捕食者的营养多样性分别显著高出36.3%、57.8%和63.2%。
农业土地利用通常因作物收获而减少了对土壤动物的地上残体资源供应，加剧了资源短缺。然而，施肥等管理措施也可能增加资源的异质性。在资源丰富时，土壤动物作为“挑剔的通才”，可能主要利用供应充足的首选资源，导致生态位同质化。而在资源稀缺时，动物被迫去开发利用非偏好资源，从而促使它们进行生态位分化。研究证实，农业系统中同一功能群内不同类群间的营养不相似性（生态位分配）高于林地。这表明，在农业系统中，土壤动物可能因资源受限和异质而分割生态位，也可能机会性地纳入新的资源，从而导致群落水平上更高的营养多样性。这暗示了土壤动物在面临土地利用变化时，可能通过拓宽营养生态位来部分维持相关的土壤功能。
支持研究假设的是，热带地区土壤动物的营养多样性平均比温带地区高40.6%，其中碎屑食性者、微生物食性者和捕食者分别显著高出61.4%、41.1%和68.6%。这与热带地区土壤动物具有更高的分类学丰富度有关。但即使控制了类群丰富度的影响，气候对营养多样性的效应仍然很强。热带低纬度生态系统通常发育在古老、风化、养分贫瘠的土壤上，尤其受磷限制，凋落物和土壤有机质积累低。资源质量和数量的限制以及对资源的激烈竞争，可能驱动了土壤动物间更强的生态位分配。研究也发现，热带地区同一功能群内不同类群间的营养不相似性高于温带系统。因此，热带地区土壤动物更高的营养多样性可能是生态位分配和生态位扩张共同作用的结果。
有趣的是，与温带系统不同，在资源受限的热带条件下，碎屑食性者和捕食者的营养多样性未显示土地利用效应。这表明，只有在资源相对丰富的温带土壤中，这些通才取食者才会在土地利用下开拓新的生态位，作为“挑剔的通才”分割资源并扩大其营养生态位宽度。相比之下，热带土壤中 uniformly 较低的资源质量和激烈的竞争可能普遍限制了这种生态位分化，而不受土地利用系统的影响。同时，植食者和混合取食者的营养多样性在土地系统和气候区域间变化最小。
环境因子是营养多样性的关键驱动力
随机森林分析表明，气候因子（温度、降水及其季节性变化）显著影响了碎屑食性者、微生物食性者和捕食者的营养多样性，凸显了气候在塑造土壤动物群落营养多样性中的核心作用。
此外，微生物食性者的营养多样性还与资源可用性（有机碳）和土壤结构（粘粒含量）有关，这可能反映了微生物食性者与微生物之间的营养相互作用依赖于土壤有机质作为基质，而土壤结构通过塑造孔隙结构和水分保持来影响微生物猎物的可及性。植食者的营养多样性则主要与净初级生产力相关。结构方程模型进一步支持，功能群营养多样性的增加源于气候因子（年均温和年降水量），这是通过增强生态位分配和生态位扩张共同实现的。同时，资源可用性的增加会通过减少生态位分配（即资源丰富导致不同类群的营养生态位趋同）而对营养多样性产生负面影响。这些结果强调了气候因子和资源可用性在塑造营养多样性中的多方面影响。
结论与启示
本研究基于土壤动物稳定同位素比值的大型数据集，分析了主要土壤动物功能群的营养多样性及其在土地利用系统和生物群系间的变异。研究表明，微生物食性者比碎屑食性者和捕食者更具营养多样性，表明前者在土壤食物网中扮演更多样的功能角色。尽管先前研究已记录生物多样性的下降，但土壤动物的营养多样性在农业系统中高于林地，这表明当面临资源短缺和频繁干扰时，土壤动物可能会拓宽其营养生态位。土壤动物群落通过多样化资源利用来扩大营养生态位以响应全球变化（如土地利用和气候变化）的能力，可能有助于通过促进恢复力来缓冲生态系统的不稳定性。特定的土壤动物功能群，特别是微生物取食者，可以通过利用未充分利用或稀有资源来增强养分循环和分解等生态系统功能。
这种营养生态位的灵活性表明，土壤群落可能以维持生态系统功能的方式适应环境变化。然而，这也突显了潜在风险，因为觅食行为的灵活性增加可能反映了农业景观中专家的丧失（生态输家）和被能够适应替代资源的更少的通才（生态赢家）所取代，这对生物多样性和生态系统功能可能具有长期影响。
