坡向影响日本北部冷温带森林中土壤微生物呼吸对干燥和重新湿润的抵抗力及恢复力

《Pedobiologia》：Slope aspect influences the resistance and resilience of soil microbial respiration to drying and rewetting in a cool-temperate forest in northern Japan

土壤微生物群落结构及稳定性特征研究

　　

FU Fangzheng|Takuo Hishi|Fujio Hyodo

冈山大学环境、生命与自然科学研究生院

摘要

土壤微生物是陆地生态系统中养分循环的关键驱动因素。为了预测全球气候变化的后果，了解土壤微生物群落与土壤功能之间的联系至关重要。先前的研究表明，微生物呼吸作用的抗性和恢复力在区域或大陆尺度上存在差异，这可能受到非生物和生物因素的影响。然而，在局部尺度上（如坡向），微生物呼吸作用的抗性和恢复力仍不明确。在这项研究中，我们利用磷脂脂肪酸（PLFA）分析方法研究了土壤微生物群落结构，并通过收集来自日本北部冷温带森林北坡和南坡的土壤，探讨了土壤微生物呼吸作用对干燥-再湿润扰动的抗性和恢复力。研究结果表明，北坡的真菌与细菌比例以及微生物压力指标（饱和脂肪酸与单不饱和脂肪酸的比例，Sat:Mono）显著低于南坡。北坡的微生物呼吸作用的抗性和恢复力也低于南坡。抗性和恢复力与细菌生物量及微生物压力指标显著相关，这表明以不耐受压力细菌为主的北坡土壤微生物群落比南坡更易受到干燥和再湿润的影响。这些结果为理解局部尺度上土壤功能稳定性的变化提供了见解，强调了地形在预测环境变化后果中的重要性。

引言

土壤微生物在陆地生态系统中发挥着关键作用，因为它们对养分循环和碳储存有着不可或缺的贡献（Bardgett和van der Putten, 2014; Lehmann等, 2020; Wardle等, 2004）。越来越多的证据表明，土壤微生物对干燥-再湿润循环非常敏感，这种循环会改变微生物生物量（Gordon等, 2008; Sawada等, 2017, 2016）和微生物群落结构（Barnard等, 2013, 2015; Evans和Wallenstein, 2012; Fierer等, 2003）。这些变化可能会影响土壤功能，例如增加呼吸速率和养分淋溶（Fierer和Schimel, 2002）。鉴于由于全球气候变化，未来干燥-再湿润循环将更加频繁（IPCC, 2023），因此不仅需要更好地了解土壤微生物及其功能的响应，还需要了解它们的稳定性（Bardgett和Caruso, 2020; Griffiths和Philippot, 2013; Philippot等, 2021）。这里的稳定性包括抗性（承受变化的能力）和恢复力（受到干扰后恢复到先前状态的能力）（Pimm, 1984）。

先前的研究表明，非生物和生物因素都可能影响土壤微生物功能对干燥-再湿润的稳定性。例如，一项元分析显示，土壤pH值、总碳含量、总氮含量以及土壤C:N比是影响微生物呼吸作用稳定性的重要因素（Amarasinghe等, 2024; Luo等, 2019）。此外，生物因素（如土壤微生物群落结构）往往比非生物条件对土壤功能稳定性的解释作用更为重要或甚至更重要（Delgado-Baquerizo等, 2017）。例如，土壤微生物群落结构对土壤微生物呼吸作用对干燥-再湿润扰动的抗性影响比非生物变量（如总有机碳和总磷）更为显著（Orwin等, 2016）。土壤微生物群落对稳定性影响的机制部分与其生活策略有关（de Vries和Shade, 2013; Evans和Wallenstein, 2014）。细菌和真菌是土壤中的主要微生物（Joergensen和Wichern, 2008）。细菌通常比真菌更敏感于干燥；然而，由于生长速度快，它们对再湿润的反应更快（Canarini等, 2024; de Vries等, 2018）。这种生理差异可能导致以细菌为主的土壤比以真菌为主的土壤具有更低的抗性和更高的恢复力（de Vries和Shade, 2013）。因此，经常观察到土壤功能的抗性和恢复力之间存在权衡（Orwin等, 2006; Piton等, 2021; Yang等, 2023）。

坡向作为一种地形特征，可以通过影响局部尺度的太阳辐射来改变土壤性质（如土壤pH值和土壤C:N比）（Sidari等, 2008）以及土壤微生物群落结构（Chai等, 2018; Wu等, 2017）。在北半球，南坡比北坡接收到更多的阳光。因此，在降水量有限的条件下，北坡的土壤通常具有更高的含水量、更低的pH值和更低的C:N比（Hishi等, 2014）。北坡的真菌与细菌比例（F:B比）通常较低，这可以归因于非生物条件及其营养需求；细菌（组织C:N比约为5）通常比真菌（比例约为10-15）需要更多的氮（Boer等, 2005）。这些由地形驱动的土壤环境和微生物群落结构差异可能导致土壤功能稳定性的差异。已有研究在区域和大陆尺度上研究了不同土地利用或植被类型下的土壤呼吸作用稳定性（Delgado-Baquerizo等, 2017; Knight等, 2024; Orwin等, 2016, 2006）。然而，尽管这些现象普遍存在，但北坡和南坡土壤功能的稳定性及其与土壤微生物群落的关系却常常被忽视。

在这项研究中，我们探讨了坡向是否会影响冷温带森林中土壤微生物呼吸作用对干燥-再湿润扰动的稳定性，该森林中北坡和南坡的非生物和生物性质存在差异（Hishi等, 2014）。我们假设由于北坡以细菌为主，南坡以真菌为主，因此北坡土壤微生物呼吸作用对干燥-再湿润扰动的抗性较低，而恢复力较高（Hishi等, 2022）。此外，我们预计通常塑造微生物群落的非生物土壤因素也会影响土壤微生物呼吸作用的稳定性（Orwin等, 2006）。特别是，在pH值较高的土壤中，观察到较低的抗性和较高的恢复力，这通常有利于细菌而非真菌，并伴随细菌生物量的增加（H?gberg等, 2007; Rousk等, 2009）。这项研究为地形如何影响局部尺度上的生态系统功能提供了见解，从而提高了我们对气候变化后果的预测能力。

研究地点和土壤采集

本研究在位于日本北海道的Ashoro研究森林（ARF；43°15'N, 143°33'E）进行。过去30年（1990-2020年）的平均年降水量和平均气温分别为833.5毫米和6.2摄氏度。我们在北坡和南坡各建立了六个样地（30米×30米，图S1）。这些地点的海拔范围从230.1米到434.4米不等。北坡的主要树种是和，而南坡的主要树种是

北坡和南坡的非生物条件及土壤微生物群落结构

北坡的土壤总碳含量、总氮含量、土壤含水量和土壤pH值显著高于南坡（表1）。相比之下，南坡的土壤C:N比显著更高（表1）。在Day0时，控制土壤（50%水分含量）的总PLFA浓度北坡显著高于南坡（图1；F1,10 = 7.54, P = 0.021）。北坡的细菌PLFA浓度也显著更高

讨论

我们的结果表明，北坡和南坡的土壤性质存在显著差异，这与同一森林之前的研究结果一致（Hishi等, 2014）。在这种森林类型中，北坡通常具有更高的土壤含水量，并且在冬季经历的冻融循环较少，因为太阳辐射较少。这些条件通常会导致更高的土壤碳含量（Miller等, 2004; Thompson等

结论

我们的研究表明，在冷温带森林中，土壤微生物呼吸作用对干燥-再湿润循环的稳定性在不同坡向上存在显著差异，这可能是由非生物因素和微生物群落结构共同作用的结果。然而，目前的结论是基于有限数量的土壤样本和实验室条件得出的。在我们的研究地点，已经发现北坡和南坡的冻融循环存在差异（Hishi等

未引用的参考文献

(Fierer等, 2003)

CRediT作者贡献声明

Hyodo Fujio：撰写 – 审稿与编辑、验证、监督、项目管理、调查、资金获取、概念构思。 Hishi Takuo：撰写 – 审稿与编辑、调查、概念构思。 FU Fangzheng：撰写 – 初稿撰写、可视化、调查、资金获取、正式分析、数据管理。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢九州大学Ashoro研究森林的技术人员提供的帮助。同时感谢Atsuko Tanaka、Emi Sugiyama和Toshiki Orita的技术支持。本研究得到了JSPS KAKENHI（资助编号19K06126, 17H01912, 22H05729, 22H05235, 24H01516）和JST SPRING（日本资助编号JPMJSP2126）的支持。