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本文通过物种分布模型（SDM）对比分析了北美地区477种蚂蚁在当前和未来（至2050年）气候条件下的潜在分布区变化。研究发现，在气候变化背景下，无论是非入侵性还是入侵性外来蚂蚁物种，其潜在分布区的扩张幅度均显著大于本土蚂蚁物种。外来蚂蚁物种具备更广泛的地理分布和更宽的气候生态位，这使它们在全球变暖的背景下相对于本土物种具有竞争优势。研究结果表明，气候变化与生物入侵这两大生物多样性威胁将产生协同效应，可能加速生物多样性丧失和生态系统紊乱。
气候变化与生物入侵：蚂蚁分布的未来图景
引言
人为碳排放正以前所未有的速度重塑全球环境，导致长期气候基准条件的改变以及极端天气事件的加剧。当代全球气候变化的速度远超物种在进化时间尺度上所经历的变化，这已在从个体生物到整个生态系统的各个生物组织层面造成了广泛影响。预测生物多样性对气候变化的响应，已成为生态学和进化生物学领域最紧迫的目标之一。物种通常被预测会通过向极地、高海拔、深海或受温度缓冲的微生境移动，来改变其地理分布范围，以逃离变化的气候条件并追踪其气候生态位。然而，不同物种的预测分布变化差异巨大，有些预期扩张，有些保持稳定，有些则会收缩。阐明预测的范围变化如何因物种而异至关重要。
在相似的气候驱动压力下，局限于其历史分布区的本土物种可能无法足够迅速地改变其分布以追踪气候变化，从而导致种群下降、分布区收缩甚至灭绝。相反，被引入到新地理范围的外来物种，则通常被假定会从气候变化中受益，从而在未来快速扩张其范围。物种分布模型是预测此类气候驱动范围变化的常用工具。然而，由于研究方法、气候数据以及所研究物种的多样性，预测结果存在很大差异。此外，先前的研究主要分别关注外来物种或本土物种，而不是在统一的建模框架下同时包括两者。因此，外来物种的潜在分布区是否比本土物种在气候变化后增加得更多，仍有待阐明。此外，入侵物种作为外来类群的一个子集，已被证明具有更广泛的生理耐受性，从而在应对气候变化时可能表现出更强的扩张能力。为了评估处于不同阶段（即本土、非入侵外来和入侵物种）的物种在全球变化下是否表现出不同的范围变化模式，本研究以蚂蚁为模型生物展开研究。
蚂蚁作为一种真社会性昆虫，在生态系统功能中扮演着关键角色，涉及种子传播、土壤翻动、害虫控制以及通过营养级联影响无脊椎动物群落结构等多种过程。在超过15,000种已描述的蚂蚁中，至少有309种已在原生地之外建立种群，其中一小部分外来蚂蚁成为了成功的入侵者。入侵蚂蚁已导致全球许多地区的本土物种衰退甚至局部灭绝，并扰乱了生态系统功能。作为外温动物，蚂蚁生活史的几乎所有方面，如发育、巢穴选择和觅食活动，都受温度和降水的影响，使它们对气候变化高度敏感。因此，气候变化导致的蚂蚁分布和范围变化可能对生态系统功能和服务产生重大影响。
本研究聚焦于北美地区，该地区正在经历显著的气候变化，同时也是全球昆虫入侵热点区域之一，尤其是对于蚂蚁物种。因此，北美成为测试物种入侵如何与全球气候变化相互作用的理想区域。利用统一的建模框架，我们预测了北美地区396种本土、55种非入侵外来和26种入侵蚂蚁物种在当前和未来（至2050年）的潜在分布区，以评估其适宜区域的变化。本研究的主要目标是：1) 为477种蚂蚁模拟当前和未来气候条件下的潜在分布区大小；2) 比较本土、非入侵外来和入侵类群之间对气候变化的潜在分布变化（即预测将丧失、保持和获得的区域）；3) 检验外来和本土蚂蚁分布动态的差异是否可以用地理扩散和气候生态位大小来解释。
材料与方法
本研究从全球蚂蚁生物多样性信息学数据库中汇编了北美蚂蚁的物种名录和出现点数据，该数据库整合了文献、在线数据库、博物馆等多种来源的全球蚂蚁分布数据，并经过了地理处理流程的清理和验证，代表了最全面、最精确的蚂蚁分布数据集。在去除可疑和室内记录后，我们初步筛选出分布在北美的817个物种用于后续分析。接着，根据美国引入和入侵物种登记册以及更新的外来蚂蚁数据集，我们识别了外来蚂蚁，包括非入侵外来种和入侵种。为了更好捕捉每种蚂蚁的已实现生态位，我们使用了这些物种在全球尺度的分布数据，并通过空间细化处理以减少空间自相关性。最终，用于建模的数据集包含477种蚂蚁，共计98,314个出现点记录，包括396种本土物种、55种非入侵外来种和26种入侵种。
环境变量方面，我们获取了19个生物气候变量和作为人为压力源代表的人口数据。通过方差膨胀因子分析去除多重共线性后，保留了人口密度和6个生物气候变量用于后续分析，包括：平均日较差、温度年较差、最湿季度平均温度、降水季节性、最暖季度降水量和最冷季度降水量。我们使用2041–2060年期间的数据代表未来气候条件，并选择了IPSLCM6A-LR气候模型以及SSP1-2.6（减缓情景）和SSP5-8.5（最严重情景）两种共享社会经济路径。
物种分布建模采用R软件中的biomod2包，基于全球分布数据和随机生成的伪缺失记录进行。我们选用了四种广泛使用的建模算法，并为每种蚂蚁构建了由36个模型组成的加权平均集合模型，以降低单一模型的不确定性。通过最大化真实技巧统计量的阈值，将集合模型输出转换为二进制的存在/缺失地图。
为了评估不同类群蚂蚁对气候变化的响应差异，我们量化了每种蚂蚁在当前和未来两种气候情景下的分布区大小，并比较了每个未来情景下相对于当前条件，每个物种将丧失、保持和获得的栅格像元数量。具体计算了三个互补指标：增益百分比、损失百分比和净范围变化。净范围变化的正值表示净扩张，负值表示净收缩。
为了探究地理扩散对预测范围变化的影响，我们计算了每种蚂蚁的Rao空间多样性指数，该指数衡量了空间扩散的程度，值越高表明分布越广泛和分散。此外，为了检验气候生态位大小是否与预测的范围变化相关，我们使用n维超体积方法，基于降维后的环境变量主成分，计算了每种蚂蚁的气候生态位大小。
统计检验方面，我们使用卡方检验比较了不同气候情景下，经历净扩张或净收缩的蚂蚁物种数量在外来和本土组之间的差异。对于与范围大小相关的各项指标，我们使用非参数Kruskal-Wallis检验评估了不同蚂蚁类群之间的差异，并在整体检验显著时，采用Dunn检验进行事后两两比较，并使用Benjamini-Hochberg程序调整p值以控制错误发现率。我们也比较了不同类群间的Rao空间多样性和气候生态位大小。
结果
气候变化预计将导致本土和外来蚂蚁物种都经历分布范围的变化。在减缓情景下，预测经历净范围扩张和收缩的物种总数相似。然而，本土和外来蚂蚁物种之间的净范围变化存在显著差异，外来蚂蚁比本土蚂蚁更常与净范围扩张相关联。在最严重的情景下，预测经历净范围收缩的物种数量更多，但本土与外来蚂蚁在净范围变化上的差异模式依然显著，外来蚂蚁仍更常与净范围扩张相关。
进一步比较不同类群的范围变化程度发现，外来蚂蚁物种预计将比本土物种经历更大的范围扩张。在两种未来气候情景下，外来蚂蚁的增益百分比均显著高于本土蚂蚁。值得注意的是，非入侵外来蚂蚁和入侵蚂蚁之间的增益百分比没有显著差异。这表明，在预测的范围扩张程度上，入侵性状态并未带来一致的优势。
在范围损失方面，模式依赖于情景。在SSP1-2.6情景下，不同类群蚂蚁的损失百分比存在显著差异，两两比较显示非入侵外来物种的预测收缩程度大于本土和入侵物种，而本土和入侵组之间没有显著差异。然而，在SSP5-8.5情景下，不同类群间的损失百分比没有检测到显著差异。
为了检验预测的范围变化差异是否与地理扩散差异有关，我们比较了不同类群的Rao空间多样性。结果显示，地理扩散水平存在显著差异，外来蚂蚁比本土物种表现出更广泛的地理分布。在外来蚂蚁内部，非入侵外来蚂蚁和入侵蚂蚁的地理扩散没有统计学上的显著差异。同样，气候生态位宽度的比较也显示，不同类群之间存在显著差异：外来蚂蚁比本土蚂蚁拥有更宽的生态位，而入侵蚂蚁与非入侵外来蚂蚁之间的差异再次不显著。
讨论
气候变化相关的本土与外来蚂蚁分布变化
北美地区的外来蚂蚁预计将在气候变化下比本土蚂蚁获得更多的适宜栖息地，表明外来蚂蚁将从气候变化中受益。这一结果与北美地区其他类群的研究一致。除了变化程度，更大比例的外来蚂蚁被预测将经历净范围扩张，而更大比例的本土蚂蚁则被预测将经历净范围收缩。这些发现共同表明，外来类群可能从全球气候变化中受益更多。
北美的大多数外来蚂蚁是随新鲜水果和活体植物贸易从中南美洲偶然引入的。因此，这些物种可能已预适应了更温暖的气候，使它们在面对北美气温上升时具有优势。此外，从中南美洲进口到美国的活体植物数量一直在增加，考虑到物种建立与被发现之间的时间滞后，可能已有更多来自中南美洲的外来蚂蚁被引入北美。这些已适应温暖条件的外来蚂蚁可能与气候变化产生协同效应，进一步加剧北美的生物多样性丧失和生态系统破坏。
尽管北美地区的外来和本土蚂蚁都被预测会因全球气候变化而发生不同程度的范围扩张，但物种是否能够实际殖民由全球变化创造的新适宜生境，还需要考虑其实际的扩散能力。理论上，有翅蚂蚁可能能够扩散约6公里，这超过了北美当前的气候变化速度，表明蚂蚁可能扩散得足够快以追踪其气候生态位空间。然而，人类介导的扩散使外来物种能够快速殖民新栖息地。例如，外来昆虫的扩散速度是本土物种的1200倍。此外，“桥头堡效应”可能进一步加速外来物种的扩散。除了物种特定的扩散限制外，对人为干扰响应的内在差异也可能赋予外来物种优势。土地利用变化，如城市化和农业扩张，可以通过交通网络和简化的景观创造廊道，促进外来蚂蚁的快速扩散，而持续的干扰往往不利于本土物种，可能限制它们的扩散。因此，人类介导的扩散、土地利用变化和气候变化的综合效应可能进一步强化外来蚂蚁相对于本土蚂蚁的优势。
然而，值得注意的是，并非所有外来蚂蚁都能从气候变化中受益。与许多本土蚂蚁物种一样，一些外来蚂蚁也被预测会经历范围收缩。外来物种的范围收缩被认为是保护和恢复的潜在机会。本研究表明，在SSP1-2.6情景下，非入侵外来蚂蚁预计比本土蚂蚁经历更大的收缩，这可能为目前被难以控制的外来蚂蚁主导的区域打开恢复窗口。然而，这种模式在更高排放情景下并未持续，表明需要更有效、主动的恢复措施，而不是仅仅依赖气候驱动变化。
空间多样性与气候生态位大小的影响
我们的研究结果，即外来蚂蚁比本土蚂蚁拥有更广泛的地理分布和更大的气候生态位，可以部分解释它们在气候变化后预测范围变化的差异。这很可能是人类介导扩散的结果，它消除了自然扩散障碍，并在一定程度上帮助物种克服了生物相互作用的限制，从而使外来物种获得了更大的分布范围。外来蚂蚁更宽的气候生态位大小可能反映了人类辅助的范围扩张，这使得它们能够占据其基础生态位的更大部分。这可能导致物种分布模型预测对外来物种更为可靠，而低估了本土物种的潜在适宜区域。
另一种解释是，具有更宽气候生态位的物种往往表现出更高的环境耐受性，这通常导致更大的地理分布和更强的扩散能力。因此，那些可能在未来气候变化中成为“赢家”的、具有广泛耐受性的物种，也可能成为特别成功的入侵者。与这一假设相符的是，外来蚂蚁物种在其原生地已经比近缘的本土物种拥有更大的气候生态位，这表明其更大的环境耐受性构成了入侵他处的预适应。这种预适应也可能使这些物种在气候变化中受益。因此，外来蚂蚁拥有更大的分布范围和更宽的气候耐受范围，这使它们在变暖的世界中相对于本土蚂蚁具有竞争优势。
局限性与未来方向
气候数据的选择可能影响物种分布模型的性能。本研究中，地理参考蚂蚁出现点数据的空间精度限制了我们使用可比分辨率的气候变量。尽管存在空间分辨率更高的气候数据集，但分辨率差异和变量推导方法的不同可能导致模型预测的差异。未来的分析结合更高分辨率的出现点数据和多种气候数据集，将有助于评估物种分布模型对气候数据选择的敏感性，并提供更稳健的见解。
此外，大尺度分析无法捕捉可能在厘米尺度上变化很大的微气候变异。微气候可以提供缓冲物种免受气候变化影响的微避难所，这强调了我们需要加深对生物如何与微气候异质性相互作用的理解。有假说认为，温带地区的蚂蚁可能不那么容易受到气候变化的影响，甚至可能从中受益，原因是土壤筑巢提供的温度缓冲和行为上对高温的回避。然而，据我们所知，目前尚无未来的微气候预测可用。因此，我们没有将微气候数据纳入物种分布模型，这留下了温带地区的蚂蚁（例如北美的蚂蚁）是否会改变其分布范围或向更深的土壤巢穴移动的问题有待研究。解决这一不确定性将需要整合微气候测量和蚂蚁行为响应的比较研究。
结论
鉴于本土和外来物种在生态系统功能与服务中扮演的角色存在显著差异，阐明它们如何与气候变化相互作用，对于生态系统管理和政策制定至关重要。本研究预测，在气候变化下，北美的外来蚂蚁（包括非入侵外来种和入侵种）将比其本土同类经历更大范围的空间扩张。然而，入侵蚂蚁在范围扩张上并未表现出相对于非入侵外来蚂蚁的一致优势。总体而言，我们的研究结果证实，以更大分布范围和更宽气候生态位为特征的外来物种，将在全球变化中获得不成比例的优势，并且气候变化与生物入侵将协同作用，加剧生物多样性丧失和生态系统紊乱。
