《Science of The Total Environment》：Exotic wild boars consistently reduce superficial organic matter in Argentinean coastal herbaceous systems
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海岸草本系统中野猪根系活动显著降低土壤有机碳含量，增加裸地覆盖和抑制土壤呼吸，但对碎屑分解无影响，表明其可能削弱系统固碳能力并影响碳平衡与生态恢复力。
卡米拉·罗卡（Camila Rocca）| 克拉拉·迪亚兹·德·阿斯塔洛亚（Clara Diaz de Astarloa）| 迪亚娜·I·蒙特马约尔（Diana I. Montemayor）| 佩德罗·达莱奥（Pedro Daleo）| 赫苏斯·帕斯库阿尔（Jesús Pascual）| C·马丁·布鲁谢蒂（C. Martin Bruschetti）| 奥斯卡·伊里巴尔内（Oscar Iribarne）| 胡安·阿尔贝蒂（Juan Alberti）
阿根廷马德普拉塔国立大学（UNMdP）海洋与海岸研究所（IIMyC）——阿根廷国家科学技术研究委员会（CONICET），马德普拉塔
摘要
土壤是主要的碳储存库，其动态受非生物因素、土壤性质、植被和食草动物相互作用的调节。这些因素共同控制着土壤有机质（SOM）的输入和损失，从而决定了土壤是作为碳储存库（汇）还是碳源。入侵物种可能会破坏这种平衡，使系统从碳汇转变为碳源。在此背景下，野猪（Sus scrofa）通过其根系活动改变植被和土壤性质，成为生态系统工程师。然而，它们对碳动态的影响在不同生态系统中表现出不同的模式，在阿根廷的沿海草本系统中尚未得到充分研究。本文评估了野猪根系活动与三种不同草本系统（盐沼、草地和沿海沙丘草地）中与碳动态相关的多种生态系统功能之间的关系。通过野外调查（比较有根和无根区域）和实验（设置围栏和对照区），我们分析了野猪根系活动与土壤有机质的关系，并研究了野猪活动与以下因素的关联：(a) 裸地覆盖情况，(b) 土壤呼吸作用，以及 (c) 垃圾分解速率。研究结果表明，野猪根系活动一致性地增加了裸地面积，同时减少了土壤有机质含量和土壤呼吸作用，但对垃圾分解速率没有显著影响。这些跨生态系统的一致结果表明，野猪根系活动总体上具有负面影响，可能降低沿海草本系统储存土壤碳的能力，从而对碳平衡和生态系统韧性产生长期影响。
引言
许多生态系统，如沼泽、草地和森林，其土壤中蕴含有大量的有机碳（C），成为主要的碳储存库（Xie等人，2014年；Wan等人，2015年；Martinetto等人，2023年）。土壤中碳的储存与排放之间的平衡受非生物因素（Liu等人，2019a年）、土壤性质（Ding等人，2016年）和生物成分（Karhu等人，2014年；Liu等人，2019b年）的共同调节。其中，分解过程是关键生物过程之一，当分解微生物以土壤有机质（SOM）为底物时会产生二氧化碳（CO?）（Raich和Schlesinger，1992年）。在局部尺度上，分解速率取决于非生物土壤条件以及SOM的数量和质量（Sierra等人，2015年；You等人，2024年）。植被在这一过程中起着核心作用，既影响SOM的输入和质量（Pulido-Fernández等人，2013年），又作为非生物土壤条件（如土壤温度和湿度，De Boeck等人，2015年）的缓冲剂，这些条件对微生物活动至关重要（Raich和Schlesinger，1992年）。因此，植被结构的变化可能会影响碳（C）的循环和储存（Volante等人，2012年）。
在生物因素中，食草作用对土壤碳动态具有特别复杂的影响（McSherry和Ritchie，2013年）。通过直接的和间接的相互作用网络，食草动物可以显著影响碳转化过程，主要是由于植被功能特性的变化（这会进而影响凋落物质量）、动物群落和土壤微生物（De Deyn等人，2008年）。植物物种组成的变化不仅改变凋落物的质量和数量，还影响根系分布，进而影响碳的稳定性和总体储存量（Tian等人，2023年）。除了消耗植物生物量外，食草动物还通过将SOM在景观中的不同斑块之间重新分配（无论是通过排泄物还是未被食用的植物部分，Bardgett和Wardle，2003年）来影响土壤碳动态。粪便和尿液的沉积是活性有机碳和重要营养物质（包括氮、磷和钾）的重要来源，这些物质可以刺激微生物活动并加速碳矿化（Sitters等人，2017年）。此外，食草动物还可以改变土壤的物理性质。通过践踏和压实作用，它们会降低土壤孔隙度和氧气渗透性，可能限制好氧微生物活动和根系生长；在某些情况下，还会形成厌氧微环境，减缓SOM的分解（Schrama等人，2013年）。
像许多消费者一样，野猪（Sus scrofa）通过尿液和粪便增加养分的可用性，并改变植物物种组成（Mack和D'Antonio，1998年；Liu等人，2015年）。然而，作为在其原产地以外的许多地区的入侵物种，它们可能会产生不成比例的生态影响，重塑植物群落和土壤过程（Barrios-Garcia和Ballari，2012年）。由于它们作为生态系统工程师的角色（Jones等人，1994年），它们对生态系统功能的影响可能与其他消费者不同，尤其是在新入侵的系统中，因为它们的根系行为不仅改变植被组合，还以独特的方式改变土壤性质（Gray等人，2020年）。野猪反复的根系活动和践踏不仅使埋藏的SOM暴露于空气中，从而可能增加微生物矿化作用并加速CO?排放（Lal，2004年），还通过整合植物残体和动物遗骸重新分配SOM（Bardgett和Wardle，2003年；Lal，2004年）。根系活动减少了植被覆盖（Barrios-Garcia等人，2014年；Rocca等人，2024年），形成裸地斑块，在这些斑块中非生物条件可能更加极端，例如温度更高、湿度更低（Schrama等人，2013年）。这些变化可能会影响微生物活动，土壤呼吸作用和其他生物过程不仅受有机底物可用性的影响，还受不同土壤非生物条件的影响（Raich和Schlesinger，1992年；Cuevas等人，2012年）。同时，持续的SOM输入和混合可能会提高分解速率（Barrios-Garcia等人，2014年），这反映了由持久性、局部性改变驱动的过程，而非短期非生物因素的波动（Lal，2004年；Sitters等人，2017年）。综上所述，野猪根系活动可能增加或减少土壤有机质，其净效应取决于对土壤过程和性质（如土壤呼吸作用、垃圾分解和裸地斑块产生的非生物条件）的同时影响。图1总结了野猪可能通过多种途径改变碳动态的方式。
野猪可以通过多种有时相互对立的途径改变碳动态，从而产生不同的潜在效应，具体取决于每种途径的相对重要性。在某些情况下，野猪的根系活动会对碳储量产生负面影响（例如Persico等人，2017年），而在其他情况下则会产生正面影响（例如Long等人，2017年）。此外，也有研究未发现野猪根系活动对土壤碳含量的显著影响（Bueno等人，2013年）。最近的研究表明，野猪在不同生态系统中对碳排放和储存的不一致性（Don，2022年）可能部分可以用它们的原产地和外来分布来解释：在原产地，它们可能对碳储存有积极或中性的影响；而在外来地区，它们可能对碳储量构成威胁（O'Bryan等人，2022年）。鉴于野猪全球分布的不断扩大，理解它们对土壤碳动态的影响尤为重要。
无论是在原产地还是外来地区，野猪根系活动对土壤碳的影响都取决于多种机制的同时作用。因此，其净效应还取决于它们所处的具体环境背景。这突显了需要在不同环境背景下评估根系活动影响碳动态的多种途径，而不仅仅是孤立地关注单一过程或单一系统。在阿根廷温带潘帕斯地区的沿海草本系统中，近年来野猪种群迅速扩张（Perez Carusi等人，2009年），由于缺乏本土大型食草动物和捕食者，它们已成为最重要的自由生活的大型消费者。在该地区的盐沼和沿海草地上，野猪减少了优势植物物种的覆盖度，在小尺度上提高了植物多样性（即单个有根斑块），并在较大空间尺度上促进了β多样性（即多个不同根系分布的较大斑块；Rocca等人，2024年）。然而，尽管有这些已记录的植被影响，但在不同环境背景下同时评估多种途径对于更好地理解研究结果之间的矛盾至关重要。这种方法有助于确定这些矛盾是否源于改变生态系统响应途径相对重要性的环境依赖性因素。
在此背景下，我们的目标是评估不同环境条件下野猪根系活动与土壤有机质（SOM）之间的关系。为了更好地理解潜在机制，我们还研究了野猪活动与以下因素的关联：(a) 裸地覆盖情况（因为地上植被可以缓冲土壤表面的非生物条件），(b) 土壤呼吸作用（作为微生物活动的指标），以及 (c) 垃圾分解速率。我们假设由于根系活动整合了垃圾和动物遗骸，土壤有机质应该会增加。此外，较高的裸地比例可能会导致更极端的土壤条件，从而抑制微生物活动，进而降低呼吸作用和分解速率，进一步促进土壤有机质的积累。
研究地点
研究地点
该研究在阿根廷温带潘帕斯地区的四个不同的自然沿海草本系统中进行（图2）：(i) 卡纳尔1号（Canal 1）的一个盐沼（36°19′ S, 57°09′ W），(ii) 坎波斯德尔图尤国家公园（Campos del Tuyú）的一个盐沼（36°21′ S, 56°51′ W），(iii) 一个洪水草地，以及(iv) 一个沙丘草地，这些地点均位于联合国教科文组织人与生物圈保护区马奇基塔（Mar Chiquita）（37°43′ S, 57°25′ W；以下简称马奇基塔草地和马奇基塔沙丘）。
第一...
土壤有机质（SOM）
在大多数地点，野猪根系活动对土壤有机质（SOM）含量有负面影响，仅在其中一个地点影响中性。有根区域的样本中SOM含量降低了36%至50%（坎波斯德尔图尤：t = 4.75；d.f = 18；p < 0.001；马奇基塔沙丘：t = 3.26；d.f = 18；p = 0.005；马奇基塔草地：t = 4.17；d.f = 10；p = 0.002），而在马奇基塔草地实验的对照组中降低了23%（t = ?2.29；d.f = 9；p = 0.047；图3）。我们未发现有根区域和无根区域之间的差异...
讨论
野猪根系活动可以改变影响土壤碳动态的不同过程和功能。与我们的预期相反，研究结果表明野猪减少了土壤有机质，这表明它们对表层碳有负面影响。考虑到通常情况下凋落物进入土壤会增加土壤有机质（Bardgett和Wardle，2010年），而野猪根系活动显著增加了裸地覆盖面积，我们认为植被覆盖的丧失在其中起着核心作用...
作者贡献声明
卡米拉·罗卡（Camila Rocca）：撰写——初稿撰写、研究、资金获取、数据分析、概念化。克拉拉·迪亚兹·德·阿斯塔洛亚（Clara Diaz de Astarloa）：撰写——审稿与编辑、研究。迪亚娜·I·蒙特马约尔（Diana I. Montemayor）：撰写——审稿与编辑、研究。佩德罗·达莱奥（Pedro Daleo）：撰写——审稿与编辑、研究、资金获取。赫苏斯·帕斯库阿尔（Jesús Pascual）：撰写——审稿与编辑、研究。C·马丁·布鲁谢蒂（C. Martin Bruschetti）：撰写——审稿与编辑、研究。奥斯卡·伊里巴尔内（Oscar Iribarne）：撰写——审稿与...
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
我们感谢卡纳尔1号野生动物保护区的G. Castresana和P. O. Rojas，以及坎波斯德尔图尤国家公园的M. Beade、M. Schripsema、M. Navarro、L. Juber和M. G. Passano提供现场工作的许可和帮助。同时感谢阿根廷空军允许我们在马奇基塔地区进行工作。卡米拉·罗卡和克拉拉·迪亚兹·德·阿斯塔洛亚获得了CONICET的博士奖学金支持。现场工作是在OPDS的许可下进行的。
